Клетки образовавшиеся при первом дроблении зиготы. Зиготы – это первые клетки новых организмов
Образуется зигота, способная к дальнейшему развитию. Деление зиготы называют дроблением. Дробление – это многократное деление зиготы после оплодотворения, в результате которого образуется многоклеточный зародыш.
Зигота делится очень быстро, клетки уменьшаются в размерах и не успевают расти. Поэтому зародыш не увеличивается в объеме. Клетки, образующиеся в результате , называются бластомерами, а перетяжки, отделяющие их друг от друга, называются бороздами дробления.
По направлению различают следующие борозды дробления: меридиональные – это борозды, которые делят зиготу от анимального к вегетативному полюсу; экваториальная борозда разделяет зиготу по экватору; широтные борозды проходят параллельно экваториальной борозде; тангенциальные борозды проходят параллельно поверхности зиготы.
Экваториальная борозда всегда одна, а меридиональных, широтных и тангенциальных может быть много. Направление борозд дробления всегда определяется положением веретена деления.
Дробление всегда проходит по определенным правилам:
Первое правило отражает местоположение веретена дробления в бластомере, а именно:
– веретено дробления располагается в сторону наибольшей протяженности цитоплазмы, свободной от включений.
Второе правило отражает направление борозд дробления:
– борозды дробления проходят всегда перпендикулярно веретену деления.
Третье правило отражает скорость прохождения борозд дробления:
– скорость прохождения борозд дробления обратно пропорционально количеству желтка в яйцеклетке, т.е. в той части клетки, где желтка мало, борозды будут проходить с большей скоростью, а в той части, где желтка больше, скорость прохождения борозд дробления замедляется.
Дробление зависит от количества и местоположения желтка в яйцеклетке. При небольшом содержании желтка дробится вся зигота, при значительном количестве дробится только часть зиготы, свободная от желтка. В связи с этим яйцеклетки разделяют на голобластические (дробящиеся полностью) и меробластические (с частичным дроблением). Следовательно, дробление зависит от количества желтка и с учетом ряда признаков подразделяется: по полноте охвата процессом материала зиготы на полное и неполное; по отношению размеров образующихся бластомеров на равномерное и неравномерное и по согласованности делений бластомеров – синхронное и асинхронное.
Полное дробление может быть равномерным и неравномерным. Полное равномерное характерно для яйцеклеток с небольшим количеством желтка и его более или менее равномерным расположением в . Таким типом дробится яйцеклетка . В этом случае первая борозда проходит от анимального к вегетативному полюсу, образуется два бластомера; вторая борозда тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой, образуются четыре бластомера. Третья – экваториальная, образуются восемь бластомеров. После этого идет чередование меридиональных и широтных борозд дробления. Количество бластомеров после каждого деления увеличивается кратно двум (2; 4; 16; 32 и т.д.). В результате такого дробления образуется шарообразный зародыш, который называется бластулой
. Клетки, которые образуют стенку бластулы, называют бластодермой, а полость внутри бластоцелью. Анимальная часть бластулы называется – крышей, а вегетативная часть – дном бластулы.
Полное неравномерное дробление характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка, расположенным в вегетативной части. Такие яйцеклетки характерны для круглоротых и . При этом типе дробления образуются бластомеры неодинаковых размеров. В анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры, которые называются микромерами, а в вегетативном – крупные – макромеры. Первые две борозды, как и у ланцетника, проходят меридионально; третья борозда соответствует экваториальной борозде, но сдвинута от экватора к анимальному полюсу. Поскольку в анимальном полюсе находится свободная от желтка цитоплазма, то здесь дробление происходит быстрее и образуются мелкие бластомеры. В вегетативном полюсе содержится основная масса желтка, поэтому борозды дробления проходят медленнее и образуются крупные бластомеры.
Неполное дробление характерно для телолецитальных и центролецитальных яйцеклеток. В дроблении принимает участие только часть яйца, свободная от желтка. Неполное дробление делится на дискоидальное (костистые , пресмыкающиеся, птицы) и поверхностное (членистоногие).
Неполным дискоидальным дроблением делятся телолецитальные яйцеклетки, у которых большое количество желтка сконцентрировано в вегетативной части. У этих яйцеклеток безжелтковая часть цитоплазмы в виде зародышевого диска распластана на желтке в анимальном полюсе. Дробление происходит только в области зародышевого диска. Вегетативная часть яйцеклетки, заполненная желтком, участия в дроблении не принимает. Толщина зародышевого диска незначительна, поэтому веретена дробления при первых четырех делениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально. Образуется один ряд клеток. После нескольких делений клетки становятся высокими и веретена дробления располагаются в них в вертикальном направлении, а борозды дробления проходят параллельно поверхности яйца. В результате зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между зародышевым диском и желтком возникает небольшая полость в виде щели, которая аналогична бластоцели.
Неполное поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка в его середине. Цитоплазма в таких яйцеклетках располагается по периферии и незначительная ее часть в центре около ядра. Вся остальная часть клетки заполнена желтком. Через массу желтка проходят тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие периферическую цитоплазму с околоядерной. Дробление начинается с деления ядер, в результате количество ядер увеличивается. Они окружаются тонким ободком цитоплазмы, передвигаются к периферии и располагаются в свободной от желтка цитоплазме. Как только ядра попадают в поверхностный слой, он делится соответственно их количеству на бластомеры. В результате такого дробления вся центральная часть цитоплазмы перемещается к поверхности и сливается с периферической. Снаружи образуется сплошная бластодерма, из которой развивается зародыш, а внутри находится желток. Поверхностное дробление свойственно яйцеклеткам членистоногих.
На характер дробления оказывают влияние и свойства цитоплазмы, которые определяют взаимное расположение бластомеров. По этому признаку выделяют радиальное, спиральное и билатеральное дробление. При радиальном дроблении каждый верхний бластомер располагается точно под нижним (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник и др.). При спиральном дроблении каждый верхний бластомер смещен относительно нижнего наполовину, т.е. каждый верхний бластомер располагается между двумя нижними. В этом случае бластомеры располагаются как бы по спирали (черви, моллюски). При билатеральном дроблении через зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим сторонам которой будут наблюдаться одинаковые бластомеры (круглые черви, асцидии).
Начало новому организму даёт оплодотворённая яйцеклетка (исключение составляют случаи партеногенеза и вегетативного размножения). Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток (гамет) друг с другом, в ходе которого осуществляются две разные функции: половая (комбинирование генов двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение нового организма). Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам, вторая - инициацию в цитоплазме яйцеклетки тех реакций и перемещений, которые позволяют продолжить развитие. В результате оплодотворения в яйцеклетке восстанавливается двойной (2п) набор хромосом. Центросома, внесённая спермием, после удвоения образует веретено деления, и зигота вступает в 1-ю стадию эмбриогенеза - стадию дробления. В результате митоза из зиготы образуются 2 дочерние клетки - бластомеры.
Предзиготный период
Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Образование яйцеклеток начинается у женщин еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. К моменту рождения плод женского пола в яичниках содержит около двух миллионов ооцитов первого порядка (это еще диплоидные клетки), и только 350 - 450 из них достигнут стадии ооцитов второго порядка (гаплоидные клетки), превращаясь в яйцеклетки (по одной в течение одного менструального цикла). В отличие от женщин половые клетки в семенниках (яичках) у мужчин начинают образовываться только с началом периода полового созревания. Длительность периода образования сперматозоида составляет примерно 70 суток; на один грамм веса яичка количество сперматозоидов составляет около 100 миллионов в сутки.
Оплодотворение
Оплодотворение - слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцом, яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы - нового одноклеточного организма. Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации яйцеклетки, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. Соединение яйцеклетки со сперматозоидом обычно происходит в воронкообразно расширенной части маточной трубы в течение первых 12 часов после овуляции.
Семенная жидкость, попадая во влагалище женщины при половом сношении, обычно содержит от 60 до 150 млн. сперматозоидов, которые, благодаря движениям со скоростью 2-3 мм в минуту, постоянным волнообразным сокращениям матки и труб и щелочной среде, уже спустя 1-2 минуты после полового акта достигают матки, а через 2-3 часа - концевых отделов маточных труб, где обычно и происходит слияние с яйцеклеткой. Различают моноспермное (в яйцеклетку проникает один сперматозоид) и полиспермное (в яйцеклетку проникают два и более сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только одно ядро сперматозоида) оплодотворение. Сохранению активности спермиев во время прохождения их в половых путях женщины способствует слабощелочная среда шеечного канала матки, заполненного слизистой пробкой. Во время оргазма при половом акте слизистая пробка из шеечного канала частично выталкивается, а затем вновь втягивается в него и тем самым способствует более быстрому попаданию сперматозоидов из влагалища (где в норме у здоровой женщины среда слабокислая) в более благоприятную среду шейки и полости матки. Прохождению сперматозоидов через слизистую пробку шеечного канала способствует и резко повышающаяся в дни овуляции проницаемость слизи. В остальные дни менструального цикла слизистая пробка имеет значительно меньшую проницаемость для сперматозоидов.
Многие сперматозоиды, находящиеся в половых путях женщины, могут сохранять способность к оплодотворению 48-72 часа (иногда даже до 4-5 суток). Овулировавшая яйцеклетка сохраняет жизнеспособность примерно 24 часа. Учитывая это, наиболее благоприятным временем для оплодотворения считается период разрыва созревшего фолликула с последующим рождением яйцеклетки, а также 2-3-й день после овуляции. Женщинам, применяющим физиологический метод контрацепции, следует помнить о том, что сроки овуляции могут колебаться, а жизнеспособность яйцеклетки и сперматозоидов может быть значительно больше. Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы и образование зародыша.
ЗиготаЗигота (греч. zygote соединенная в пару) - диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой. Термин ввёл немецкий ботаник Э. Страсбургер.
У человека первое митотическое деление зиготы происходит спустя примерно 30 часов после оплодотворения, что обусловлено сложными процессами подготовки к первому акту дробления. Клетки, образовавшиеся в результате дробления зиготы называют бластомерами. Первые деления зиготы называют "дроблениями" потому, что клетка именно дробится: дочерние клетки после каждого деления становятся всё мельче, а между делениями отсутствует стадия клеточного роста.
Развитие зиготы Зигота либо непосредственно после оплодотворения приступает к развитию, либо одевается плотной оболочкой и на некоторое время превращается в покоящуюся спору (часто называется зигоспорой) - характерно для многих грибов и водорослей.
ДроблениеПериод эмбрионального развития многоклеточного животного начинается с дробления зиготы и завершается рождением новой особи. Процесс дробления заключается в серии последовательных митотических делений зиготы. Образующиеся в результате нового деления зиготы две клетки и все последующие поколения клеток на этом этапе носят название бластомеров. В ходе дробления одно деление следует за другим, и не происходит роста образующихся бластомеров, вследствие чего каждое новое поколение бластомеров представлено более мелкими клетками. Эта особенность клеточных делений при развитии оплодотворенной яйцеклетки и определила появление образного термина - дробление зиготы.
У разных видов животных яйцеклетки различаются по количеству и характеру распределения в цитоплазме запасных питательных веществ (желтка). Это в значительной степени определяет характер последующего дробления зиготы. При небольшом количестве и равномерном распределении желтка в цитоплазме происходит деление всей массы зиготы с образованием одинаковых бластомеров - полное равномерное дробление (например, у млекопитающих). При скоплении желтка преимущественно у одного из полюсов зиготы происходит неравномерное дробление - образуются бластомеры, различающиеся по размерам: более крупные макромеры и микромеры (например, у амфибий). Если же яйцеклетка очень богата желтком, то дробится ее часть, свободная от желтка. Так, у пресмыкающихся, птиц дроблению подвергается лишь дисковидный участок зиготы у одного из полюсов, где располагается ядро - неполное, дискоидальное дробление. Наконец, у насекомых в процессе дробления задействован лишь поверхностный слой цитоплазмы зиготы - неполное, поверхностное дробление.
В результате дробления (когда число делящихся бластомеров достигает значительного числа) образуется бластула. В типичном случае (например, у ланцетника) бластула представляет собой полый шар, стенка которого образована одним слоем клеток (бластодерма). Полость бластулы - бластоцелъ, иначе называемая первичной полостью тела, заполнена жидкостью. У амфибий бластула имеет очень небольшую полость, а у некоторых животных (например, членистоногих) бластоцель может полностью отсутствовать.
ГаструляцияНа следующем этапе эмбрионального периода происходит процесс формирования гаструлы - гаструляция. У многих животных образование гаструлы происходит путем инвагинации, т.е. выпячивания бластодермы на одном из полюсов бластулы (при интенсивном размножении клеток в этой зоне). В результате образуется двуслойный, чашеобразный зародыш. Наружный слой клеток - эктодерма, а внутренний - энтодерма. Внутренняя полость, возникающая при выпячивании стенки бластулы, первичная кишка, сообщается с внешней средой отверстием - первичным ртом (бластопором). Существуют и другие типы гаструляции. Например, у некоторых кишечнополостных энтодерма гаструлы образуется путем иммиграции, т.е. "выселения" части клеток бластодермы в полость бластулы и последующего их размножения. Первичный рот образуется путем разрыва стенки гаструлы. При неравномерном дроблении (у некоторых червей, моллюсков) гаструла образуется в результате обрастания макромеров микромерами и формирования за счет первых энтодермы. Нередко разные способы гаструляции сочетаются.
У всех животных (кроме губок и кишечнополостных - двуслойных животных) этап гаструляции завершается образованием еще одного слоя клеток - мезодермы. Этот "клеточный пласт формируется между энто - и эктодермой. Известно два способа закладки мезодермы. У кольчатых червей, например, в области бластопора гаструлы обособляются две крупные клетки (телобласты). Размножаясь, они дают начало двум мезодермальным полоскам, из которых (отчасти за счет расхождения клеток, отчасти в результате разрушения части клеток внутри мезодермальных полосок) образуются целомические мешки - телобластический способ закладки мезодермы. При энтероцельном способе (иглокожие, ланцетник, позвоночные) в результате выпячивания стенки первичной кишки образуются боковые карманы, которые затем отделяются и становятся целомичес-кими мешками. В обоих случаях закладки мезодермы целомические мешки разрастаются и заполняют первичную полость тела. Мезодермальный слой клеток, выстилающий изнутри полость тела, образует перитонеальный эпителий. Полость, заменившая таким образом первичную, называется вторичной полостью тела, или целомом. В случае телобластического способа закладки мезодермы бластопор превращается в ротовое отверстие взрослого животного. Такие организмы называются первичноротыми. У вторичноротых животных (при энтероцельном способе закладки мезодермы) бластопор зарастает или превращается в анальное отверстие, а рот взрослой особи возникает вторично, путем выпячивания эктодермы.
Образованием трех зародышевых листков (экто-, энто- и мезодермы) завершается этап гаструляции, и с этого момента начинаются процессы гисто - и органогенеза. В результате дифференцировки клеток трех зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Еще в конце прошлого века (во многом благодаря исследованиям И. И. Мечникова и А. О. Ковалевского) было установлено, что у разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают одни и те же органы и ткани. Из эктодермы образуются эпидермис со всеми производными структурами и нервная система. За счет энтодермы формируется пищеварительный тракт и связанные с ним органы (печень, поджелудочная железа, легкие и т.п.). Мезодерма образует скелет, сосудистую систему, выделительный аппарат, гонады. Хотя сегодня зародышевые листки и не считаются строго специализированными, тем не менее их гомология у подавляющего большинства видов животных очевидна, что указывает на единство происхождения животного царства.
На протяжении эмбрионального периода происходит нарастание темпов роста и дифференцировки у развивающихся организмов. Если в процессе дробления роста не происходит и бластула (по своей массе) может существенно уступать зиготе, то, начиная с процесса гаструляции, масса зародыша стремительно увеличивается (вследствие интенсивного размножения клеток). Процессы клеточной дифференцировки начинаются на самом раннем этапе эмбриогенеза - дроблении и лежат в основе первичной тканевой дифференцировки - возникновения трех зародышевых листков (эмбриональных тканей). Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все усиливающимся процессом дифференцировки тканей и органов. В результате эмбрионального периода развития формируется организм, способный к самостоятельному (более или менее) существованию во внешней среде. Происходит рождение новой особи либо в результате вылупления из яйца (у яйцекладущих животных), либо выхода из тела матери (у живородящих).
Гисто - и органогенезГисто - и органогенез зародыша осуществляются в результате размножения, миграции, дифференциации клеток, его составляющих, установление межклеточных контактов и гибели части клеток. 317-й по 20-е сутки продолжается пресомитний период с 20-го дня начинается сомитний период развития. На 20-е сутки эмбриогенеза путем образования туловищный складок (цефалокаудальних и боковых) осуществляется отделения собственно зародыша от внезародышевых органов, а также изменение его плоской формы на цилиндрическую. Одновременно дорсальные участка мезодермы зародыша делятся на отдельные сегменты, расположенные с обеих сторон хорды, - сомиты. На 21-е сутки в организме зародыша есть 2-3 пары сомиты. Сомиты начинают образовываться с III пары, I и II пары появляются несколько позже. Количество сомиты постепенно нарастает: на 23-е сутки развития насчитывается 10 пар сомиты, на 25-ю - 14 пар, на 27-м - 25 пар, в конце пятой недели количество сомиты в эмбрионе достигает 43-44 пар. На основе подсчета числа сомиты можно приблизительно определить сроки развития (сомитний возраст) эмбриона.
С внешней части каждого сомиты возникает дерматом, с внутренней - склеротом, со средней - миотом. Дерматом становится источником дермы кожи, склеротом - хрящевой и костной тканей, миотом - скелетных мышц спинной части зародыша. Вентральные участки мезодермы - спланхнотом - не сегментируются, а разделяются на висцеральный и париетальной листки, из которых развиваются серозные оболочки внутренних органов, мышечная ткань сердца и кора надпочечников. Из мезенхимы спланхнотома образуются кровеносные сосуды, клетки крови, соединительная и гладкая мышечная ткани зародыша. Участок мезодермы, связывающий сомиты с спланхнотомом, делится на сегментные ножки - нефрогонотом, которые служат источником развития почек и половых желез, а также парамезонефральних протоков. Из последних образуется эпителий матки и яйцевода.
В процессе дифференциации зародышевой эктодермы образуется нервная трубка, нервные гребни, плакоды, кожная эктодерма и прехордальной пластинки. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляции. Он заключается в образовании щелевидной углубления на поверхности эктодермы; утолщенные края этого углубления (нервные валики) срастаются с образованием нервной трубки. С краниальной части нервной трубки формируются мозговые пузыри является зачатком головного мозга. С обеих сторон от нервной трубки (между последней и кожной эктодермой) отделяются группы клеток, из которых формируются нервные гребни. Клетки нервного гребня способны к миграции. Клетки, мигрирующие в направлении дерматома, дают начало пигментным клеткам - меланоцитам; клетки нервных гребней, которые мигрируют в направлении брюшной полости, дают начало симпатической и парасимпатической нервной узлам, мозговом веществе надпочечников. Из клеток нервных гребней, не мигрировали, образуются ганглиозные пластинки, из которых развиваются спинномозговые и периферийные вегетативные нервные ганглии. С плакод формируются ганглии головы и нервные клетки органа слуха и равновесия.
Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.
Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами . Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».
Рис. 1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)
На рисунке обозначены: а - зрелое яйцо с полярным тельцем; б - 2-клеточная стадия; в - 4-клеточная стадия; г - 8-клеточная стадия; д - 16-клеточная стадия; е - 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж - бластула; з - разрез бластулы; и - ранняя гаструла (на вегетативном полюсе - стрелка - начинается инвагинация); к - поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 - полярное тельце; 2 - бластоцель; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - полость первичной кишки; 6 - бластопор).
В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см. рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток - бластодермой. Полость бластулы - бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.
На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции - формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).
Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта - мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.
По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.
Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».
На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.
Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки - возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.
Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.
Процесс, когда зигота преобразуется в многоклеточный организм, называется дроблением. Этот период является следующим после оплодотворения и включает в себя целый ряд многочисленных последовательных делений.
Процесс дробления зиготы занимает порядка шести дней. Все клетки, из которых состоит зародыш, в медицине называются бластомерами. Дробление зиготы характеризуется своими индивидуальными особенностями.
Интерфаза, как период, минимальна по своей длительности. Далее следуют два полноценных митоза, что и объясняет прогрессивное уменьшение зиготы. К концу шестых суток, после оплодотворения, сформировавшийся многоклеточный организм по своим размерам не превышает зиготу. Но заканчивается процесс дробления в тот момент, когда клетки зародыша становятся подобными соматическим клеткам человеческого организма.
Завершающий и начальный этап дробления зиготы уникальны по своей структуре. В процессе колоссальных изменений происходит полноценное асинхронное и субэквальное деление. Такие данные указывают на тот факт, что дробление касается всех участков зиготы, а бластомеры появляются одинакового размера. Если клетки различны по объему, то при дроблении зиготы происходит неодновременное митотическое деление.
Не слишком плотный конгломерат создается бластомерами примерно на восьмиклеточной стадии развития зиготы. Хотя на шестые сутки после оплодотворения, приблизительно после третьей ступени деления, клетки создают плотную структуру внутри зародыша. Такая работа именуется компактизацией и провоцирует отслойку внутренних бластомеров от наружных. Типы дробления зиготы различаются по своему периоду, и вышеупомянутая стадия – это морула. Такие центральные образования создают основную клеточную массу. А клетки, соединенные плотными контактами, служат своеобразным барьером, который призван защищать внутреннюю структуру морулы. То есть периферийные клетки создают трофобласт – клеточная масса внешнего типа.
Завершающие процессы дробления зиготы
В результате дробления зиготы клеточный организм превращается в зародыш. Только на четвертый день после оплодотворения зигота проникает в полость матки. В зародыше формируется своеобразная жидкостная полость – бластоцель. Теперь эмбрион представляет собой пузырек и носит имя - бластоцист. Внутри организма присутствует клеточный эмбриобласт – это внутренняя масса. Именно из этой «материи» образуется сам эмбрион и его некоторые наружные органы, которые визуализируются вне зародыша. Если внутренняя клеточная масса начнет свое деление, то такой факт приведет к образованию близнецов.
Зародышевая часть плаценты формируется на основе трофобласта, именно он создает хорион. Примерно на четвертый день после оплодотворения клетки разрушают оболочку, то есть они изменяют прозрачную часть зародыша. Именно таким образом зигота готовится к следующему этапу своего преображения.
После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота - одноклеточный зародыш. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (лат. presumptio - вероятность, предположение) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.
Рис. Зигота человека в стадии сближения мужского и женского ядер (пронуклеусов): (по Б.П.Хватову).
1 - женское ядро; 2 - мужское ядро.
Дробление и образование бластулы
Дробление - последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской.
Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм зародыша. В зиготе образуется митотическое веретено между отдаляющимися к полюсам центриолями, внесенными сперматозоидом. Пронуклеусы вступают в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора (Метод выявления презумптивных зон предложен немецким эмбриологом Фогтом) хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы митотического деления, зигота разделяется на две дочерние клетки - бластомеры. Вследствие фактического отсутствия G 1 -периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшихся в результате деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от числа составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки - зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т.е. измельчением), а клетки, образующиеся в процессе дробления, - бластомерами.
Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуется 2 бластомера, по- крытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).
Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Уже через 50-60 ч образуется плотное скопление клеток - морула, а на 3-4-е сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью (рис).
Рис. Зародыш человека на ранних стадиях развития (по Гертигу и Рокку).
А - стадия двух бластомеров; Б - бластоциста; I - эмбриобласт, 2 - трофобласт; 3 - полость бласто цисты.
Бластоциста в течение 3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут. попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение 2 дней (5-е и б-е сутки), и эта стадия обозначается как свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодаря росту числа бластомеров - клеток эмбриобласта и трофобласта - до 100 и более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также вследствие активной выработки жидкости самим трофобластом (рис).
Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация.
Рис. 37. Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема).
1 - дробление, 2 - морула; 3 - бластоциста; 4 - полость бластоцисты; 5 - эмбриобласт; 6 - трофобласт; 7 - зародышевый узелок: а - эпибласт, б - гипобласт: 8 - оболочка оплодотворения; 9 - амниотический (эктодермальный) пузырек; 10 - внезародышевая мезодерма; II - эктодерма; 12 - энтодерма; 13 - цитотрофобласт; 14 - симпластотрофобласт; 15 - зародышевый диск; 16 - лакуны с материнской кровью; 17 - хорион; 18 - амниотическая ножка; 19 - желточный пузырек; 20 - слизистая оболочка матки; 21 - яйцевод.
