Придаточные почки побега. Верхушечные почки
Почка - зачаточный побег, ее строение.
При прорастании семени побег развивается из почечки зародыша семени. У многолетних растений побегу дает начало почка. Почка - это зачаточный побег. Она состоит из укороченного стебля с тесно сближенными зачаточными листьями. На верхушке стебля находится конус нарастания, состоящий из образовательной ткани. За счет деления клеток конуса нарастания происходит рост стебля в длину, образование листьев и наружных почек. Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные нижние листья побега. По расположению на побеге почки бывают верхушечными и боковыми.
Верхушечная почка
Это почка, находящаяся на верхушке побега, остальные почки - боковые. Их делят на пазушные и придаточные.
Пазушные почки
регулярно возникают в пазухах молодых листовых зачатков вблизи верхушки материнского побега. Их расположение точно соответствует листорасположения. Поэтому зимой по почкам можно определить расположение листьев.
Боковые почки,
которые развиваются вне пазухи на междоузлиях, корнях и листьях, называются придаточными. Они часто обеспечивают вегетативное размножение растений. Придаточные почки на листьях сразу развиваются в маленькие растеньица с придаточными корнями, которые отпадают от листа материнского растения и вырастают в новые особи. Эти почки называются выводковыми (бриофиллиум, росянки). Они могут возникать в пазухе листа и видоизменяться в луковички (лилия тигровая) и клубеньки (горец живородящий).
Почки по строению не одинаковы. У большинства растений они закрытые (защищенные), т.к. снаружи имеют почечные чешуи, склеенные смолой (у хвойных), другими клейкими веществами (тополь), некоторые часто опущены. Есть растения с открытыми (незащищенными, голыми) почками. Они лишены почечных чешуек (калина, крушина).
По внутреннему строению различают следующие типы почек:
1) вегетативные - состоят из зачаточного стебля, чешуек, зачаточных листьев и конуса нарастания;
2) генеративные - цветочные, состоят из зачаточного стебля, чешуй и зачатков цветка или соцветия (бузина красная);
3) смешанные - состоят из зачаточного стебля, чешуек, зачаточных листьев и зачатков цветка или соцветия (яблоня, спирея).
Генеративные и смешанные почки крупнее и более округлые, чем вегетативные.
Почки, которые пребывают в состоянии покоя (осень - зима), а затем разворачиваются и дают новые побеги, называются зимующими или почками возобновления. За их счет происходит нарастание побегов.
Спящие почки - они находятся в течении ряда лет в состоянии покоя. Стимулом для их пробуждения является повреждение ствола.
Пластохрон - Временной интервал между началом двух последовательно повторяющихся событий, таких, как закладка листового примордия, достижение определенной стадии развития листа и т. д. Варьирует по продолжительности, если измеряется в единицах времени. (отрезок времени между образованием апексом побега двух последовательных метамеров)
Билет№ 15
1. Корневище и способы его формирования. Каудекс, подземные столоны и клубни.
Корневище - это горизонтально растущий подземный многолетний побег с остатками отмерших листьев, почками и придаточными корнями. В корневище обычно откладываются запасные питательные вещества, однако степень его специализации как запасающего органа у разных видов различна. Кроме того, корневище служит для вегетативного размножения растения. При искусственном размножении его обычно делят после цветения. В это время корневище находится в состоянии готовности к дальнейшему росту и формированию новых корней.
Корневища могут расти двумя способами. У ириса германского (садового) верхушечная почка развивается в цветонос, а рост в горизонтальной плоскости осуществляется за счет боковой почки. В следующий сезон у этого образовавшегося бокового побега формируется собственная верхушечная почка, образующая цветонос, а растение продолжает горизонтально расти, закладывая новые боковые почки. В другом случае, как у мяты или пырея, рост корневища осуществляется за счет продолжительного функционирования верхушечной и иногда боковых почек, которые обычно дают цветоносные побеги.
В целом корневище может представлять собой моноподий (например, у вороньего глаза) или симподий (например, у купены), если при нарастании происходит регулярное перевершинивание.
Когда корневища ветвятся, формируя несколько дочерних корневищ, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи, пока они связаны подземными «коммуникациями» - участками системы корневищ (например, у ландыша, осоки волосистой, сныти, пырея и др.,). Если связующие части разрушаются, то отдельные части системы корневищ обособляются и происходит вегетативное размножение (см. рис. 327).
Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но бывают и у кустарников (бересклет), и у кустарничков (брусника, черника, рис. 326). Длительность жизни корневищ колеблется в широких пределах - от двух-трех до нескольких десятков лет.
Два способа формирования корневищ. Растения – медуница - образуют симподиально нарастающее корневища из нижних частей побегов последовательных порядков. Однако можно заметить весьма существенную разницу в ходе их формирования. У медуницы первоначально весь побег надземный, он несет чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, оставляя рубцы, а стеблевая часть с помощью придаточных корней втягивается в почву и превращается в корневище, которое утолщается за счет откладывания запасного крахмала в паренхиме. Каждый участок корневища (членик симподия) живет 5-6 лет.
Таким образом, в структуре и жизнедеятельности одного и того же участка побега можно различать две фазы: надземную и подземную; в течение первой побег в основном фотосинтезирует, во второй служит органом запаса, способствующим перезимовке и возобновлению с помощью почек. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле, со сменой функций, причем это превращение листоносного побега в корневище происходит довольно поздно; метаморфизируются вполне взрослые органы. Такие корневища можно назвать погружающимися или эпигеогенными (греч. эпи - над; ге - земля; геннао - произвести, образоваться; эпигеогенный - над-земно рожденный).
Совершенно такая же картина наблюдается при формировании корневища у очень многих растений, например у копытня, фиалки удивительной, земляники, манжетки, гравилата. В трех последних случаях постепенно погружающийся в почву побег или их система несет только регулярно сменяющиеся зеленые листья срединной формации, не образуя чешуи вовсе. Корневище покрыто сухими пленчатыми желтоватыми и бурыми основаниями отмерших зеленых листьев - прилистниками.
Не всегда погружающиеся корневища симподиальны; у ряда растений это типичные моноподии (манжетка, гравилат, сивец и др.).
Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения ≈ обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.
Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.Как правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко ≈ надземным.
Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки ≈ партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.
Следует отметить, что партикуляция характерна для старых (синильных) растений.
Каудекс особенно выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. У некоторых видов каудексы достигают огромного размера и веса, например, у представителей рода Пангос до 15 кг.
В систематическом отношении, каудексовых растений много среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь).
Подземные столоны и клубни
Клубни ≈ утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей ≈ столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.
В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.
Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.
Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов ≈ вегетативное возобновление и размножение.
Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.
Почка - это зачаточный побег, покрытый почечными чешуями, которые весной раскрываются и отпадают. Почки бывают вегетативными и генеративными.
Вегетативные почки обычно небольшие, имеют заостренную вытянутую форму, из них образуются побеги разной длины или розетки листьев.
Генеративные почки, напротив, отличаются большим размером, они чаще всего бывают крупными, округлой формы, из них образуются цветки и побеги (у яблони и груши) или только цветки без побегов (у сливы и вишни) .
Из почки в зависимости от ее природы и места образования могут развиться листья, цветы или сформироваться новый побег. Листовые, или вегетативные, почки образуются преимущественно в пазухах листьев на побегах и из них формируются исключительно листья. Цветковые почки несколько крупнее листовых, они включают в себя все элементы цветка и закладываются на побегах с конца июня до начала сентября.
Почка, располагающаяся на верхушке побега, называется верхушечной или терминальной, и из нее могут развиться в зависимости от условий питания листья или цветы.
Так называемые "спящие" почки могут долго не проявлять никаких признаков развития, годами не трогаться в рост и пробудиться к росту в результате укорачивающей или омолаживающей обрезки растения. 2-3 дополнительные почки, сформировавшиеся у основания главной почки или побега, называются придаточными почками и распускаются в случае повреждения главной почки.
У косточковых плодовых деревьев часто образуются пазушные почки, схожие с цветковыми почками, но более тонкие и окруженные листьями. При благоприятных условиях и хорошей подкормке дерева из пазушной почки может развиться цветковая почка или молодой побег.
По́чка (лат. gémma) - в ботанике зачаток побега; обычно образуется у растения в пазухе листа (пазушная почка) либо на конце побега (верхушечная почка, или терминальная почка) , либо на взрослых органах (стебле, листе, корне; в этом случае он не связан ни с верхушками побегов, ни с узлами и не обнаруживает чётких закономерностей в своем расположении) - придаточная почка. Однажды появившись, почка может оставаться нераскрытой на определённый промежуток времени в состоянии покоя (спящая почка) , либо тут же из неё начинает развиваться побег. Вегетативные почки, из которых развиваются вегетативные побеги, состоят из зачаточного стебля и зачаточных листьев. Генеративные почки, из которых развиваются цветки или соцветия, состоят из зачатков соцветий и цветков.
Материнская почка - почка, формирующаяся на растущих или закончивших рост побегах. В материнских почках образуются дочерние. После распускания материнской почки и вырастания из неё побега продолжения заложенные на этом побеге дочерние почки сами становятся материнскими.
По строению: Закрытые и открытыепо расположению на стебле: различают верхушечные и боковые(их подразделяют на пазушные и придаточные)
Вегетативные почки несут только зачатки листьев. Генеративные почки несут зачатки цветков или соцветий. Генеративная почка с одним цветком называется бутоном.
Почка представляет собой сильно укороченный побег с зачаточными листьями или репродуктивными органами. Почки могут быть вегетативные, имеющие зачатки побега и листьев; генеративные, несущие зачатки цветка или соцветия, смешанные. По местоположению различают почки верхушечные (на конце побега) и пазушные (в узлах между черешком листа и стеблем).
По функциональному значению выделяют спящие почки, которые не распускаются ежегодно и остаются живыми в течение многих лет. А просыпаются при удалении вышерасположенной части стебля. Из них образуется поросль. Придаточные почки формируются внутри стеблей, листьев, корней из клеток различных тканей и обеспечивают вегетативное размножение. Покоящиеся почки образуются на тех органах, которые не отмирают за зиму или в период засухи. Для них обязателен период покоя, затем они обеспечивают многолетние существование древесных или травянистых растений.
При прорастании семени побег развивается из почечки зародыша семени. У многолетних растений побегу дает начало почка. Почка - это зачаточный побег. Она состоит из укороченного стебля с тесно сближенными зачаточными листьями. На верхушке стебля находится конус нарастания, состоящий из образовательной ткани. За счет деления клеток конуса нарастания происходит рост стебля в длину, образование листьев и наружных почек. Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные нижние листья побега. По расположению на побеге почки бывают верхушечными и боковыми.
Верхушечная почка
Это почка, находящаяся на верхушке побега, остальные почки - боковые. Их делят на пазушные и придаточные.
Пазушные почки
Регулярно возникают в пазухах молодых листовых зачатков вблизи верхушки материнского побега. Их расположение точно соответствует листорасположения. Поэтому зимой по почкам можно определить расположение листьев.
Боковые почки
Развиваются вне пазухи на междоузлиях, корнях и листьях, называются придаточными. Они часто обеспечивают вегетативное размножение растений. Придаточные почки на листьях сразу развиваются в маленькие растеньица с придаточными корнями, которые отпадают от листа материнского растения и вырастают в новые особи. Эти почки называются выводковыми (бриофиллиум, росянки). Они могут возникать в пазухе листа и видоизменяться в луковички (лилия тигровая) и клубеньки (горец живородящий).
Почки по строению не одинаковы. У большинства растений они закрытые (защищенные), т.к. снаружи имеют почечные чешуи, склеенные смолой (у хвойных), другими клейкими веществами (тополь), некоторые часто опущены. Есть растения с открытыми (незащищенными, голыми) почками. Они лишены почечных чешуек (калина, крушина).
По внутреннему строению различают следующие типы почек:
1) вегетативные - состоят из зачаточного стебля, чешуек, зачаточных листьев и
конуса нарастания;
2) генеративные - цветочные, состоят из зачаточного стебля, чешуй и зачатков
цветка или соцветия (бузина красная);
3) смешанные - состоят из зачаточного стебля, чешуек, зачаточных листьев и
зачатков цветка или соцветия (яблоня, спирея).
Генеративные и смешанные почки крупнее и более округлые, чем вегетативные.
Почки, которые пребывают в состоянии покоя (осень - зима), а затем разворачиваются и дают новые побеги, называются зимующими или почками возобновления. За их счет происходит нарастание побегов.
Спящие почки
Они находятся в течении ряда лет в состоянии покоя. Стимулом для их пробуждения является повреждение ствола.
обеспечивают рост побега в длину и образование новых метамеров.
Боковые почки
по происхождению подразделяют на пазушные и придаточные (адвентивные).
Пазушные почки
располагаются в пазухах листьев и обеспечивают ветвление побега. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку питательными веществами. В пазухах листьев почки располагаются либо одиночно, либо группами. В последнем случае они могут располагаться одна над другой, как у жимолости, причем нижняя почка самая крупная. Такие почки называют сериальными
. У коллатеральных почек
несколько почек располагаются в одной плоскости (лук, бамбук).
Кроме нормальных, пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки . Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения. Примерами могут служить осина, осот, иван-чай. Корневые отпрыски - это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений ряд трудноискоренимых сорняков. Придаточные почки на листьях относительно редки. Все видели комнатное растение бриофиллюм (калланхоэ), у которого почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, поэтому такие почки называют выводковыми.
Почки возобновления образуются у многолетних растений ежегодно в конце вегетационного периода, из них весной следующего года образуются новые молодые побеги. Почки, впадающие на зиму в состояние покоя, называют зимующими , а в климате, не имеющем зимнего периода – покоящимися . Почки без периода покоя – это почки обогащения . Они образуют побеги обогащения, которые увеличивают поверхность растения.
Особую категорию составляют так называемые спящие почки , очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.
В зависимости от того, что закладывается в почке, листья или цветки различают вегетативные и генеративные почки
.
Вегетативные почки
несут только зачатки листьев.
Генеративные почки
несут зачатки цветков или соцветий. Генеративная почка с одним цветком называется бутоном.
Вегето-генеративные (смешанные)
почки несут как зачатки цветков, так и зачатки листьев.
