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Écraser ce qui arrive au zygote et aux cellules. Caractéristiques des stades du développement embryonnaire

Fertilisation - C'est le processus de fusion des cellules germinales. La cellule diploïde, le zygote, formée à la suite de la fécondation, est la première étape du développement d'un nouvel organisme. Le processus de fécondation comprend trois phases successives :

a) convergence des gamètes(D'une part, les gamones (hormones gamètes) activent le mouvement des spermatozoïdes, et d'autre part, leur adhésion.) Au moment du contact des spermatozoïdes avec la membrane de l'ovule, une réaction acrosomique se produit, au cours de laquelle, sous l'action des enzymes protéolytiques de l'acrosome, les membranes de l'œuf se dissolvent. En outre, les membranes plasmiques de l'ovule et du sperme fusionnent et, à travers le pont cytoplasmique résultant du cytoplasme des deux gamètes, sont combinées. Ensuite, le noyau et le centriole du spermatozoïde passent dans le cytoplasme de l'ovule et la membrane du sperme est incrustée dans la membrane de l'ovule. La queue du spermatozoïde chez la plupart des animaux pénètre également dans l'œuf, mais ensuite il se sépare et est absorbé sans jouer aucun rôle dans le développement ultérieur;

b) activation de l'œufDu fait qu'une section de la membrane du sperme est perméable aux ions sodium, ces derniers commencent à pénétrer dans l'ovule, modifiant le potentiel membranaire de la cellule. Ensuite, sous la forme d'une onde se propageant à partir du point de contact des gamètes, une augmentation de la teneur en ions calcium se produit, après quoi les granules corticaux se dissolvent également en une onde. Les enzymes spécifiques libérées dans ce cas contribuent au décollement de la membrane vitelline ; il durcit, c'est la coquille de fécondation. Tous les processus décrits représentent la soi-disant réaction corticale .;

c) fusion de gamètes, ou syngamieL'ovule au moment de la rencontre avec le spermatozoïde est généralement à l'un des stades de la méiose, bloqué par un facteur spécifique. Chez la plupart des vertébrés, ce bloc se produit au stade de la métaphase II ; chez de nombreux invertébrés, ainsi que chez trois espèces de mammifères (cheval, chien et renard), le bloc se produit au stade de la diacinèse. Dans la plupart des cas, le bloc de méiose est libéré après l'activation de l'ovule due à la fécondation. Alors que la méiose est terminée dans l'ovule, le noyau du spermatozoïde qui y a pénétré change. Il prend la forme d'un noyau d'interphase puis de prophase. Pendant ce temps, l'ADN double et le pronucleus mâle reçoit la quantité de matériel héréditaire correspondant à n2s, c'est-à-dire contient un ensemble haploïde de chromosomes répliqués. Le noyau de l'œuf, qui a terminé la méiose, se transforme en pronucleus femelle, acquérant également des n2s. Les deux pronoyaux effectuent des mouvements complexes, puis convergent et fusionnent (synkarion), formant une plaque métaphasique commune. C'est en fait le moment de la fusion finale des gamètes - la syngamie. La première division mitotique du zygote conduit à la formation de deux cellules de l'embryon (blastomères) avec un ensemble de chromosomes 2n2c dans chacune.

Zygote - un diploïde (contenant un double jeu complet de chromosomes) une cellule formée à la suite de la fécondation (la fusion d'un ovule et d'un spermatozoïde). Le zygote est une cellule totipotente (c'est-à-dire capable d'engendrer n'importe quelle autre).

Chez l'homme, la première division mitotique du zygote se produit environ 30 heures après la fécondation, ce qui est dû aux processus complexes de préparation du premier acte de clivage. Les cellules formées à la suite du clivage du zygote sont appelées

blastomères. Les premières divisions du zygote sont appelées "clivages" car la cellule est divisée avec précision : les cellules filles après chaque division deviennent de plus en plus petites, et entre les divisions, il n'y a pas de stade de croissance cellulaire.

Se séparer - il s'agit d'une série de divisions mitotiques successives du zygote et d'autres blastomères, aboutissant à la formation d'un embryon multicellulaire - blastula. Entre les divisions successives, il n'y a pas de croissance cellulaire, mais l'ADN est nécessairement synthétisé. Tous les précurseurs de l'ADN et les enzymes essentielles sont accumulés au cours de l'ovogenèse. Au début, les blastomères sont adjacents les uns aux autres, formant un groupe de cellules appelées morula... Ensuite, une cavité se forme entre les cellules - blastocèle, rempli de liquide. Les cellules sont poussées vers la périphérie, formant la paroi de la blastula - blastoderme. La taille totale de l'embryon à la fin du clivage au stade blastula ne dépasse pas la taille du zygote. Le résultat principal de la période de fragmentation est la transformation du zygote en embryon monocouche multicellulaire.

Morphologie du clivage.En règle générale, les blastomères sont situés dans un ordre strict les uns par rapport aux autres et à l'axe polaire de l'œuf. L'ordre ou la méthode de broyage dépend de la quantité, de la densité et de la répartition du jaune dans l'œuf. Selon les règles de Sachs - Hertwig, le noyau cellulaire a tendance à être situé au centre du cytoplasme exempt de jaune, et le fuseau de division cellulaire - dans la direction de la plus grande étendue de cette zone.

En oligo- et mésolécitique dans les œufs, le broyage est complet ou holoblastique. Ce type de clivage se retrouve chez les lamproies, certains poissons, tous les amphibiens, ainsi que chez les marsupiaux et les mammifères placentaires. En cas d'écrasement complet, le plan de la première division correspond au plan de symétrie bilatérale. Le plan de la deuxième division est perpendiculaire au plan du premier. Les deux sillons des deux premières divisions sont méridiens, c'est-à-dire commencer au pôle animal et se propager au pôle végétatif. L'ovule est divisé en quatre blastomères, de taille plus ou moins égale. Le plan de la troisième division est perpendiculaire aux deux premiers dans la direction latitudinale. Après cela, un clivage inégal apparaît dans les œufs mésolécites au stade de huit blastomères. Au pôle animal, il y a quatre blastomères plus petits - les micromères, au pôle végétatif - quatre plus grands - les macromères. Ensuite, la division va à nouveau dans les plans méridiens, puis à nouveau dans les plans latitudinaux.

En polylecital ovocytes de poissons téléostéens, de reptiles, d'oiseaux, ainsi que de mammifères monotrées, à clivage partiel ou méroblastique, c'est-à-dire ne couvre que le cytoplasme sans jaune. Il est situé sous la forme d'un disque mince au pôle animal, c'est pourquoi ce type de clivage est dit discoïdal. Lors de la caractérisation du type de clivage, la position relative et le taux de division des blastomères sont également pris en compte. Si les blastomères sont disposés en rangées les unes au-dessus des autres le long des rayons, le clivage est dit radial. Il est typique des cordés et des échinodermes. Dans la nature, il existe d'autres variantes de l'arrangement spatial des blastomères lors du clivage, qui détermine ses types tels que spirale chez les mollusques, bilatéral chez les vers ronds, anarchique chez les méduses.

La relation entre la distribution du jaune et le degré de synchronicité de la division des blastomères animaux et végétatifs a été notée. Dans les œufs oligolécitaux d'échinodermes, le clivage est presque synchrone ; dans les ovules mésolécites, la synchronicité est altérée après la troisième division, car les blastomères autonomes se divisent plus lentement en raison de la grande quantité de jaune. Dans les formes à clivage partiel, les divisions sont asynchrones dès le début, et les blastomères occupant une position centrale se divisent plus rapidement.

À la fin du broyage, une blastula se forme. Le type de blastula dépend du type de clivage, et donc du type d'œuf.

Caractéristiques des processus génétiques moléculaires et biochimiques lors du broyage.Comme indiqué ci-dessus, les cycles mitotiques pendant la période de clivage sont considérablement raccourcis, surtout au tout début.

Par exemple, tout le cycle de division des œufs oursin dure 30-40 minutes avec la durée de la phase S seulement 15 minutes. Les périodes GI et G2 sont pratiquement absentes, car l'apport nécessaire de toutes les substances a été créé dans le cytoplasme de l'ovule, et plus il est grand, plus il est grand. Avant chaque division, l'ADN et les histones sont synthétisés.

La vitesse d'avancement de la fourche de réplication le long de l'ADN pendant le clivage est normale. Dans le même temps, plus de points d'initiation sont observés dans l'ADN du blastomère que dans les cellules somatiques. La synthèse d'ADN a lieu dans tous les réplicons en même temps, de manière synchrone. Par conséquent, le temps de réplication de l'ADN dans le noyau coïncide avec le temps de doublement d'un réplicon également raccourci. Il a été montré que lorsque le noyau est retiré du zygote, un clivage se produit et l'embryon dans son développement atteint presque le stade blastula. La poursuite du développement s'arrête.

Au début du clivage, d'autres types d'activité nucléaire, par exemple la transcription, sont pratiquement absents. V différents types Dans les œufs, la transcription des gènes et la synthèse de l'ARN commencent à des stades différents. Dans les cas où il existe de nombreuses substances différentes dans le cytoplasme, comme par exemple chez les amphibiens, la transcription n'est pas activée immédiatement. La synthèse d'ARN chez eux commence au stade précoce de la blastula. En revanche, chez les mammifères, la synthèse d'ARN commence déjà au stade de deux blastomères.

Au cours de la période de clivage, de l'ARN et des protéines se forment, similaires à ceux synthétisés au cours du processus d'ovogenèse. Ce sont principalement des histones, des protéines des membranes cellulaires et des enzymes nécessaires à la division cellulaire. Ces protéines sont utilisées immédiatement avec les protéines préalablement stockées dans le cytoplasme des ovocytes. Parallèlement à cela, pendant la période de clivage, la synthèse de protéines qui n'existaient pas auparavant est possible. Ceci est soutenu par des données sur la présence de différences régionales dans la synthèse d'ARN et de protéines entre les blastomères. Parfois, ces ARN et protéines commencent à agir à un stade ultérieur.

Un rôle important dans le clivage est joué par la division du cytoplasme - cytotomie. Il a une signification morphogénétique particulière, car il détermine le type de clivage. Au cours du processus de cytotomie, une constriction est d'abord formée à l'aide d'un anneau contractile de microfilaments. L'assemblage de cet anneau s'effectue sous l'influence directe des pôles du fuseau mitotique. Après cytotomie, les blastomères des œufs oligolécitaux ne restent reliés que par de minces ponts. C'est à ce moment qu'ils sont les plus faciles à séparer. En effet, la cytotomie entraîne une diminution de la zone de contact entre les cellules en raison de la surface limitée de la membrane.Immédiatement après la cytotomie, la synthèse de nouvelles sections de la surface cellulaire commence, la zone de contact augmente et les blastomères commencent à se toucher étroitement. Des sillons de clivage courent le long des limites entre des zones séparées d'ovoplasme, reflétant le phénomène de ségrégation ovoplasmique. Par conséquent, le cytoplasme des différents blastomères diffère par sa composition chimique.

Caractéristiques et signification des principales étapes du développement embryonnaire : gastrulation, histo- et organogenèse. Formation d'embryons à 2 et 3 couches. Méthodes de formation du mésoderme. Dérivés de couches germinales. Mécanismes de régulation de ces processus aux niveaux génétique et cellulaire.

Histogenèse- (du grec histos - tissu it ... genèse), un ensemble de processus qui se sont développés en phylogénie, assurant dans l'ontogenèse d'organismes multicellulaires la formation, l'existence et la restauration de tissus avec leur organe intrinsèque spécifique. caractéristiques. Dans le corps, les tissus se développent à partir de leur définition. rudiments embryonnaires (dérivés de couches germinales), formés à la suite de la prolifération, du mouvement (mouvements morphogénétiques) et de l'adhésion des cellules embryonnaires aux premiers stades de son développement dans le processus d'organogenèse. Créatures, facteur G. - la différenciation de cellules déterminées, conduisant à l'apparition d'une variété de morfol. et fiziol. types de cellules qui sont régulièrement distribués dans le corps. Parfois, G. s'accompagne de la formation de substance intercellulaire. Un rôle important dans la détermination de la direction de G. appartient aux interactions de contact intercellulaire et aux influences hormonales. Un ensemble de cellules faisant des déterminations. G., est subdivisé en un certain nombre de groupes : les cellules ancestrales (souches), capables de se différencier et de se reconstituer de la perte de leur propre espèce par division ; cellules progénitrices (appelées cellules semi-souches) - se différencient, mais conservent la capacité de se diviser ; mature différenti. cellules. G. réparatrice dans la période postnatale sous-tend la restauration des tissus endommagés ou partiellement perdus. Qualités, les changements de G. peuvent amener à l'apparition et la croissance d'une tumeur.

Organogenèse(du grec organon - organe, genèse - développement, éducation) - le processus de développement ou de formation d'organes dans l'embryon des humains et des animaux. L'organogenèse suit des périodes antérieures de développement embryonnaire (voir Embryon) - écrasement des œufs, gastrulation, et se produit après l'isolement des principaux rudiments (ébauches) des organes et des tissus. L'organogenèse se déroule parallèlement à l'histogenèse (voir) ou au développement des tissus. Contrairement aux tissus, dont chacun a sa source dans l'un des primordiums embryonnaires, les organes, en règle générale, surviennent avec la participation de plusieurs (de deux à quatre) primordiums différents (voir. Feuilles embryonnaires), donnant lieu à différents composants tissulaires de l'orgue. Par exemple, dans le cadre de la paroi intestinale, l'épithélium tapissant la cavité de l'organe et les glandes se développent à partir de la couche germinale interne - endoderme (voir), tissu conjonctif avec vaisseaux et tissu musculaire lisse - à partir du mésenchyme (voir), le mésothélium recouvrant la membrane séreuse de l'intestin, - de la feuille viscérale du splanchnotome, c'est-à-dire la couche germinale moyenne - le mésoderme et les nerfs et ganglions de l'organe - de l'ébauche neurale. La peau se forme avec la participation de la couche germinale externe - l'ectoderme (voir), à partir duquel se développent l'épiderme et ses dérivés (cheveux, glandes sébacées et sudoripares, ongles, etc.) dans la base du tissu conjonctif de la peau (derme). Les nerfs et les terminaisons nerveuses de la peau, comme ailleurs, sont des dérivés du primordium neural. Certains organes sont formés à partir d'un seul primordium, par exemple, des os, des vaisseaux sanguins, des ganglions lymphatiques - du mésenchyme; cependant, ici aussi, des dérivés du système nerveux primordial - les fibres nerveuses - se développent dans l'ébauche et des terminaisons nerveuses se forment.

Si l'histogenèse consiste principalement dans la reproduction et la spécialisation des cellules, ainsi que dans la formation de substances intercellulaires et d'autres structures non cellulaires par celles-ci, les principaux processus sous-jacents à l'organogenèse sont la formation de plis, de saillies, de saillies, d'épaississements, de croissance inégale , accrétion ou séparation par les couches germinales (isolement), ainsi que la germination mutuelle de divers signets. Chez l'homme, l'organogenèse débute à la fin de la 3e semaine et se termine en général au 4e mois du développement intra-utérin. Cependant, le développement d'un certain nombre d'organes provisoires (temporaires) de l'embryon - chorion, amnios, sac vitellin - commence déjà à partir de la fin de la 1ère semaine, et certains organes définitifs (finals) se forment plus tard que d'autres (par exemple, ganglions lymphatiques - des derniers mois du développement intra-utérin au début de la puberté).

Gastrulation -un embryon monocouche - blastula - se transforme en un multicouche - à deux ou trois couches, appelé gastrula (du grec gaster - estomac au sens diminutif).

Chez les cordés primitifs, par exemple, dans le lancelet, un blastoderme monocouche homogène pendant la gastrulation se transforme en la couche germinale externe, l'ectoderme, et la couche germinale interne, l'endoderme. L'endoderme forme l'intestin primaire avec une cavité à l'intérieur du gastrocoel. L'ouverture menant au gastrocoel est appelée le blastopore ou bouche primaire. Les deux couches germinales sont les caractéristiques morphologiques déterminantes de la gastrulation. Leur existence à un certain stade de développement chez tous les animaux multicellulaires, des coelentérés aux vertébrés supérieurs, permet de penser l'homologie des couches germinales et l'unité d'origine de tous ces animaux. Chez les vertébrés, en plus des deux mentionnés lors de la gastrulation, une troisième couche embryonnaire se forme - le mésoderme, qui occupe la place entre l'ecto- et l'endoderme. Le développement de la couche germinale moyenne, qui est le chordomésoderme, est une complication évolutive de la phase de gastrulation chez les vertébrés et est associé à l'accélération de leur développement dans les premiers stades de l'embryogenèse. Chez les cordés plus primitifs, tels que le lancelet, le chordomésoderme se forme généralement au début de la phase suivante après la gastrulation - l'organogenèse. Le décalage dans le temps de développement de certains organes par rapport à d'autres dans la progéniture par rapport aux groupes ancestraux est une manifestation de l'hétérochronie. Les changements dans le temps de ponte des organes les plus importants dans le processus d'évolution ne sont pas rares.

Le processus de gastrulation est caractérisé par d'importantes transformations cellulaires, telles que le mouvement dirigé de groupes et de cellules individuelles, la reproduction sélective et le tri des cellules, le début d'interactions de cytodifférenciation et d'induction.

Méthodes de gastrulationsont différents. Il existe quatre types de mouvements cellulaires dirigés dans l'espace, conduisant à la transformation de l'embryon monocouche en multicouche.

Intussusception- invagination d'une des parties du blastoderme à l'intérieur d'une couche entière. Dans le lancelet, les cellules du pôle végétatif s'invaginent ; chez les amphibiens, l'invagination se produit à la frontière entre les pôles animal et végétatif au niveau de la faucille grise. Le processus d'invagination n'est possible que dans les œufs avec une petite ou moyenne quantité de jaune.

Épibolie- surcroissance de petites cellules du pôle animal des cellules plus grosses, en retard dans la vitesse de division et moins mobiles du pôle végétatif. Ce processus est prononcé chez les amphibiens.

Dénomination- stratification des cellules du blastoderme en deux couches superposées. Une délamination peut être observée dans la discoblastule des embryons avec un type de clivage partiel, tels que les reptiles, les oiseaux et les mammifères ovipares. La délamination se manifeste dans l'embryoblaste des mammifères placentaires, conduisant à la formation d'un hypoblaste et d'un épiblaste.

Immigration- mouvement de groupes ou de cellules individuelles qui ne sont pas combinés en une seule couche. L'immigration se produit dans tous les embryons, mais elle est plus caractéristique de la deuxième phase de la gastrulation chez les vertébrés supérieurs. Dans chaque cas spécifique d'embryogenèse, en règle générale, plusieurs méthodes de gastrulation sont combinées.

Morphologie de la gastrulation.Dans la zone de la blastula, à partir du matériel cellulaire duquel, au cours de la gastrulation et de l'organogenèse précoce (neurulation), se forment généralement des couches germinales et des organes complètement définis. L'invagination commence au pôle végétatif. En raison de la division plus rapide, les cellules du pôle animal se développent et poussent les cellules du pôle végétatif dans la blastula. Ceci est facilité par un changement d'état du cytoplasme dans les cellules qui forment les lèvres du blastopore et qui leur sont adjacentes. En raison de l'invagination, le blastocèle diminue et le gastrocèle augmente. Simultanément à la disparition du blastocèle, l'ectoderme et l'endoderme entrent en contact étroit. Dans la lancelet, comme dans tous les deutérostomes (ils comprennent le type échinoderme, le type chordés et certains autres types de petits animaux), la zone du blastopore se transforme en la partie caudale du corps, contrairement aux protostomes, dans lesquels le blastopore correspond à la partie de la tête. L'ouverture buccale des deutérostomes se forme à l'extrémité de l'embryon opposée au blastopore. La gastrulation chez les amphibiens a beaucoup en commun avec la gastrulation de la lancette, mais comme ils ont beaucoup plus de jaune dans leurs ovocytes et qu'il est situé principalement au pôle végétatif, les gros blastomères d'amphiblastules ne sont pas capables d'envahir vers l'intérieur.Intussusception va un peu différemment. À la frontière entre les pôles animal et végétatif, dans la zone de la faucille grise, les cellules s'étirent d'abord fortement vers l'intérieur, prenant la forme de «bulbeuses», puis entraînent avec elles les cellules de la couche superficielle de la blastula. Un sillon en forme de faucille et une lèvre dorsale du blastopore apparaissent. Simultanément, les plus petites cellules du pôle animal, se divisant plus rapidement, commencent à se déplacer vers le pôle végétatif. Dans la zone de la lèvre dorsale, ils se tordent et font saillie, et des côtés et du côté opposé au sillon en croissant, des cellules plus grosses se développent. Ensuite, le processusépibole conduit à la formation des lèvres latérales et abdominales du blastopore. Le blastopore se ferme en un anneau à l'intérieur duquel pendant un certain temps de grandes cellules lumineuses du pôle végétatif sont visibles sous la forme de ce que l'on appelle le bouchon vitellin. Plus tard, ils s'immergent complètement vers l'intérieur et le blastopore se rétrécit. En utilisant la méthode de marquage avec des colorants vitaux (vitaux) chez les amphibiens, les mouvements des cellules de blastula pendant la gastrulation ont été étudiés en détail. Il a été constaté que des zones spécifiques du blastoderme, appelées présomptives (du latin praesumptio - une hypothèse), au cours , sont d'abord inclus dans certains rudiments d'organes, puis comme faisant partie des organes eux-mêmes. On sait que chez les amphibiens sans queue, le matériau de la corde présumée et du mésoderme au stade de la blastula ne se trouve pas à sa surface, mais dans les couches internes de la paroi de l'amphiblastula, cependant, à peu près aux mêmes niveaux que ceux indiqués sur la figure. L'analyse des premiers stades de développement des amphibiens permet de conclure que la ségrégation ovoplasmique, qui se manifeste clairement dans l'ovule et le zygote, est d'une grande importance pour déterminer le sort des cellules ayant hérité de l'une ou l'autre partie du cytoplasme. La gastrulation chez les embryons avec un type de clivage et de développement méroblastique a ses propres caractéristiques. Chez les oiseaux, il commence à la suite du clivage et de la formation de blastula lors du passage de l'embryon à travers l'oviducte. Au moment où l'œuf est pondu, l'embryon se compose déjà de plusieurs couches : la couche supérieure est appelée l'épiblaste, la couche inférieure, l'hypoblaste primaire. Il y a un écart étroit entre eux - le blastocèle. Il se forme alors un hypoblaste secondaire dont le mode de formation n'est pas tout à fait clair. Il existe des preuves que les cellules germinales primaires proviennent de l'hypoblaste primaire des oiseaux et que la cellule secondaire forme un endoderme extra-embryonnaire. La formation d'hypoblastes primaires et secondaires est considérée comme un phénomène précédant la gastrulation. Les principaux événements de gastrulation et la formation finale des trois couches germinales commencent après la ponte avec le début de l'incubation. Une accumulation de cellules se produit dans la partie postérieure de l'épiblaste en raison du taux inégal de division cellulaire et de leur mouvement des sections latérales de l'épiblaste vers le centre, les unes vers les autres. Une bande dite primaire est formée, qui s'étend vers l'extrémité de tête. Une rainure principale est formée au centre de la bande principale et des nervures principales le long des bords. À la tête de la bande primaire, un épaississement se produit - le nœud Hensen, et dans celui-ci - la fosse primaire. Lorsque les cellules épiblastiques pénètrent dans le sillon primaire, leur forme change. Leur forme ressemble à celle des cellules "en forme d'agneau" de la gastrula des amphibiens. Ces cellules prennent alors une forme étoilée et s'immergent sous l'épiblaste, formant le mésoderme. L'endoderme est formé sur la base d'hypoblastes primaires et secondaires avec l'ajout d'une nouvelle génération de cellules endodermiques migrant des couches supérieures du blastoderme. La présence de plusieurs générations de cellules endodermiques indique une extension de la période de gastrulation dans le temps. Une partie des cellules migrant de l'épiblaste à travers le nodule de Hensen forme la future notocorde. Simultanément à l'initiation et à l'allongement de la notocorde, le nœud Hensen et la rayure primaire disparaissent progressivement dans le sens de l'extrémité céphalique vers l'extrémité caudale. Cela correspond au rétrécissement et à la fermeture du blastopore. En se contractant, la bande primaire laisse derrière elle les zones formées des organes axiaux de l'embryon dans le sens de la tête à la queue. Il semble raisonnable de considérer les mouvements cellulaires dans un embryon de poulet comme des épiboles homologues, et la bande primaire et le nodule de Henson comme homologues au blastopore de la lèvre dorsale de la gastrula des amphibiens. Il est intéressant de noter que les cellules des embryons de mammifères, malgré le fait que chez ces animaux les œufs ont une petite quantité de jaune et que le clivage est complet, dans la phase de gastrulation, elles conservent les mouvements caractéristiques des embryons de reptiles et d'oiseaux. . Cela confirme l'idée de l'origine des mammifères d'un groupe ancestral dans lequel les œufs étaient riches en jaune.

Caractéristiques du stade de la gastrulation.La gastrulation est caractérisée par une variété de processus cellulaires. La multiplication des cellules mitotiques se poursuit et elle a une intensité différente dans différentes parties de l'embryon. Dans le même temps, la caractéristique la plus caractéristique de la gastrulation est le mouvement des masses cellulaires. Cela conduit à un changement dans la structure de l'embryon et à sa transformation de blastula en gastrula. Les cellules sont triées selon leur appartenance à différentes couches germinales, à l'intérieur desquelles elles se « reconnaissent ». Le stade de la gastrulation est le début de la cytodifférenciation, ce qui signifie une transition vers l'utilisation active des informations biologiques de son propre génome. L'un des régulateurs de l'activité génétique est divers composition chimique le cytoplasme des cellules embryonnaires, établi à la suite de la ségrégation ovoplasmique. Ainsi, les cellules ectodermiques des amphibiens ont une couleur sombre en raison du pigment qui y est entré depuis le pôle animal de l'œuf, et les cellules de l'endoderme sont claires, car elles proviennent du pôle végétatif de l'œuf. Lors de la gastrulation, le rôle de l'induction embryonnaire est très important. Il a été montré que l'apparition de la ligne primaire chez les oiseaux est le résultat d'une interaction inductive entre l'hypoblaste et l'épiblaste. L'hypoblaste est caractérisé par la polarité. Une modification de la position de l'hypoblaste par rapport à l'épiblaste entraîne une modification de l'orientation de la bandelette primaire. Tous les processus énumérés sont décrits en détail dans le chapitre. Il est à noter que de telles manifestations de l'intégrité de l'embryon telles que la détermination, la régulation embryonnaire et l'intégration lui sont inhérentes lors de la gastrulation au même titre que lors du clivage.

Formation du mésoderme - Chez tous les animaux, à l'exception des coelentérés, en rapport avec la gastrulation (en parallèle ou au stade suivant, en raison de la gastrulation), une troisième couche embryonnaire, le mésoderme, apparaît. Il s'agit d'un ensemble d'éléments cellulaires situés entre l'ectoderme et l'endoderme, c'est-à-dire dans la blastocèle. Par ici. Ainsi, l'embryon ne devient pas à deux couches, mais à trois couches. Chez les vertébrés supérieurs, la structure à trois couches des embryons apparaît déjà au cours du processus de gastrulation, tandis que chez les cordés inférieurs et dans tous les autres types, à la suite de la gastrulation elle-même, un embryon à deux couches est formé.

Il est possible d'établir deux voies fondamentalement différentes pour l'émergence du mésoderme :téloblastique, caractéristique de Protostomia, et entérocèle, caractéristique de Deute-rosiomia. lors de la gastrulation, dans les protostomes, à la frontière entre l'ectoderme et l'endoderme, sur les côtés du blastopore, il y a déjà deux grosses cellules qui se séparent (par division) de petites cellules. Ainsi, la couche intermédiaire est formée - le mésoderme. Les téloblastes, donnant de nouvelles générations de cellules mésodermiques, restent à l'extrémité postérieure de l'embryon. Pour cette raison, cette méthode de formation du mésoderme est appelée téloblastique (du grec telos - fin).

Avec la méthode de l'entérocèle, un ensemble de cellules du mésoderme en formation apparaît sous la forme de saillies en forme de poche de l'intestin primaire (saillie de ses parois dans le blasto-cible). Ces protubérances, à l'intérieur desquelles pénètrent des zones de la cavité intestinale primaire, sont séparées de l'intestin et séparées de celui-ci sous la forme de sacs. La cavité des sacs est transformée dans son ensemble, c'est-à-dire que dans la cavité secondaire du corps, les sacs coelomiques peuvent être subdivisés en segments de la couche embryonnaire moyenne ne reflète pas toute la variété des variations et des écarts qui sont strictement naturels pour groupes individuels d'animaux. Semblable au téloblastique, mais uniquement à l'extérieur, la méthode de formation du mésoderme ne consiste pas à diviser les téloblastes, mais à l'émergence d'un primordium dense non apparié (groupe de cellules) aux bords du blastopore, qui se divise ensuite en deux bandes symétriques de cellules. Avec la méthode entérocèle, le rudiment du mésoderme peut être apparié ou non ; dans certains cas, deux sacs coelomiques symétriques sont formés, et dans d'autres, un sac coelomique commun est formé en premier, se divisant ensuite en deux moitiés symétriques.

Dérivés de couches germinales.Le sort ultérieur des trois couches germinales est différent.

De l'ectoderme se développent : tout le tissu nerveux ; couches externes de la peau et ses dérivés (cheveux, ongles, émail des dents) et partiellement les muqueuses de la cavité buccale, des fosses nasales et de l'anus.

L'endoderme donne naissance à la muqueuse de tout le tube digestif - de la cavité buccale à l'anus - et de tous ses dérivés, c'est-à-dire thymus, glande thyroïde, glandes parathyroïdes, trachée, poumons, foie et pancréas.

A partir du mésoderme sont formés : tous les types de tissu conjonctif, tissu osseux et cartilagineux, sang et système vasculaire; tous les types tissu musculaire; systèmes excréteurs et reproducteurs, couche dermique de la peau.

Chez un animal adulte, il existe très peu d'organes d'origine endodermique qui ne contiennent pas de cellules nerveuses provenant de l'ectoderme. Chaque organe important contient également des dérivés du mésoderme - vaisseaux sanguins, sang et souvent muscles, de sorte que l'isolement structurel des couches germinales n'est préservé qu'au stade de leur formation. Déjà au tout début de leur développement, tous les organes acquièrent une structure complexe et comprennent des dérivés de toutes les couches germinales

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

L'essence de l'étape de concassage. Se séparer - il s'agit d'une série de divisions mitotiques successives du zygote et d'autres blastomères, aboutissant à la formation d'un embryon multicellulaire - blastula. La première division de clivage commence après l'unification du matériel héréditaire des pronoyaux et la formation d'une plaque métaphasique commune. Les cellules qui apparaissent lors du clivage sont appelées blastomères(du grec. blaste- germe, rudiment). Une caractéristique des divisions de clivage mitotique est qu'à chaque division, les cellules deviennent de plus en plus petites jusqu'à ce que le rapport des volumes du noyau et du cytoplasme, qui est habituel pour les cellules somatiques, soit atteint. Chez l'oursin, par exemple, cela nécessite six divisions et l'embryon se compose de 64 cellules. La croissance cellulaire ne se produit pas entre les divisions successives, mais l'ADN est nécessairement synthétisé.

Tous les précurseurs de l'ADN et les enzymes essentielles sont accumulés au cours de l'ovogenèse. En conséquence, les cycles mitotiques sont raccourcis et les divisions se succèdent beaucoup plus rapidement que dans les cellules somatiques ordinaires. Au début, les blastomères sont adjacents les uns aux autres, formant un groupe de cellules appelées morula. Ensuite, une cavité se forme entre les cellules - blastocèle, rempli de liquide. Les cellules sont poussées vers la périphérie, formant la paroi de la blastula - blastoderme. La taille totale de l'embryon à la fin du clivage au stade blastula ne dépasse pas la taille du zygote.

Le résultat principal de la période de fragmentation est la transformation du zygote en embryon multicellulaire monoposte.

Morphologie du clivage. En règle générale, les blastomères sont situés dans un ordre strict les uns par rapport aux autres et à l'axe polaire de l'œuf. L'ordre ou la méthode de broyage dépend de la quantité, de la densité et de la répartition du jaune dans l'œuf. Selon les règles de Sachs - Hertwig, le noyau cellulaire a tendance à être situé au centre du cytoplasme exempt de jaune, et le fuseau de division cellulaire - dans la direction de la plus grande étendue de cette zone.

Dans les œufs oligo- et mésolécites, broyage Achevée, ou holoblastique. Ce type de clivage se retrouve chez les lamproies, certains poissons, tous les amphibiens, ainsi que chez les marsupiaux et les mammifères placentaires. En cas d'écrasement complet, le plan de la première division correspond au plan de symétrie bilatérale. Le plan de la deuxième division est perpendiculaire au plan du premier. Les deux sillons des deux premières divisions sont méridiens, .ᴇ. commencer au pôle animal et se propager au pôle végétatif. L'ovule est divisé en quatre blastomères, de taille plus ou moins égale. Le plan de la troisième division est perpendiculaire aux deux premiers dans la direction latitudinale. Après cela, un clivage inégal apparaît dans les œufs mésolécites au stade de huit blastomères. Au pôle animal, il y a quatre blastomères plus petits - micromètres, sur végétatif - quatre plus gros - macromères. Ensuite, la division va à nouveau dans les plans méridiens, puis à nouveau dans les plans latitudinaux.

Dans les ovocytes polycytaux des poissons téléostéens, des reptiles, des oiseaux et des monotrèmes partiel, ou mérob-élastique,.ᴇ. ne couvre que le cytoplasme sans jaune. Il est situé sous la forme d'un disque mince au pôle animal ; à cet égard, ce type d'écrasement est appelé discoïde.

Lors de la caractérisation du type de clivage, la position relative et le taux de division des blastomères sont également pris en compte. Si les blastomères sont disposés en rangées les unes au-dessus des autres le long des rayons, le clivage est appelé radial. Il est typique des cordés et des échinodermes. Dans la nature, il existe d'autres variantes de l'arrangement spatial des blastomères lors du clivage, qui détermine ses types tels que spirale chez les mollusques, bilatéral chez les vers ronds, anarchique chez les méduses.

Riz. 7.2. Broyage en cordés avec différents types d'ovules.

UNE - lancette; B - grenouille; V - oiseau; G - mammifère:

je- deux blastomères, II- quatre blastomères, III- huit blastomères, IV- morula, V- blastula;

1 - les sillons broyeurs, 2 -blastomères, 3- blastoderme, 4- blastoiel, 5- épiblaste, 6- hypoblaste, 7-embryoblaste, 8- trophoblaste; les tailles des embryons sur la figure ne reflètent pas les vrais rapports de taille

Riz. 7.2. Continuation

À la fin du broyage, une blastula se forme. Le type de blastula dépend du type de clivage, et donc du type d'œuf. Certains types de clivage et de blastula sont illustrés à la Fig. 7.2 et schéma 7.1. Suite Description détaillée clivage chez les mammifères et les humains, voir sect. 7.6.1.

Caractéristiques des processus génétiques moléculaires et biochimiques lors du broyage. Comme indiqué ci-dessus, les cycles mitotiques pendant la période de clivage sont considérablement raccourcis, surtout au tout début.

Par exemple, l'ensemble du cycle de fission dans les œufs d'oursins dure 30 à 40 minutes, tandis que la phase S ne dure que 15 minutes. Les périodes gi et 02 sont pratiquement absentes, car l'apport nécessaire de toutes les substances a été créé dans le cytoplasme de l'ovule, et plus il est grand, plus il est grand. Avant chaque division, l'ADN et les histones sont synthétisés.

La vitesse d'avancement de la fourche de réplication le long de l'ADN pendant le clivage est normale. Dans le même temps, plus de points d'initiation sont observés dans l'ADN du blastomère que dans les cellules somatiques. La synthèse d'ADN se produit dans tous les réplicons simultanément, de manière synchrone. Pour cette raison, le temps de réplication de l'ADN dans le noyau coïncide avec le temps de doublement d'un, de plus, un réplicon raccourci. Il a été montré que lorsque le noyau est retiré du zygote, un clivage se produit et l'embryon dans son développement atteint presque le stade blastula. Le développement ultérieur s'arrête.

Au début du clivage, d'autres types d'activité nucléaire, par exemple la transcription, sont pratiquement absents. Dans différents types d'œufs, la transcription des gènes et la synthèse d'ARN commencent à des stades différents. Dans les cas où il existe de nombreuses substances différentes dans le cytoplasme, comme par exemple chez les amphibiens, la transcription n'est pas activée immédiatement. La synthèse d'ARN chez eux commence au stade précoce de la blastula. En revanche, chez les mammifères, la synthèse d'ARN commence déjà au stade de deux blastomères.

Un rôle important dans le clivage est joué par la division du cytoplasme - cytotomie. Il a une signification morphogénétique particulière, car il détermine le type de clivage. Au cours du processus de cytotomie, une constriction est d'abord formée à l'aide d'un anneau contractile de microfilaments. L'assemblage de cet anneau s'effectue sous l'influence directe des pôles du fuseau mitotique. Après cytotomie, les blastomères des œufs oligolécitaux ne restent reliés que par de minces ponts. C'est à ce moment qu'il est plus facile de les séparer. En effet, la cytotomie entraîne une diminution de la surface de contact entre les cellules en raison de la surface limitée des membranes.

Immédiatement après la cytotomie, la synthèse de nouvelles sections de la surface cellulaire commence, la zone de contact augmente et les blastomères commencent à entrer en contact étroit. Des sillons de clivage courent le long des limites entre des zones séparées d'ovoplasme, reflétant le phénomène de ségrégation ovoplasmique. Pour cette raison, le cytoplasme de différents blastomères diffère par sa composition chimique.

Concassage - concept et types. Classement et caractéristiques de la catégorie "Concassage" 2017, 2018.

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Un zygote est formé, capable de se développer davantage. La division du zygote est appelée écrasement. Se séparer- Il s'agit d'une division multiple du zygote après la fécondation, à la suite de laquelle un embryon multicellulaire se forme.

Le zygote se divise très rapidement, les cellules diminuent de taille et n'ont pas le temps de se développer. Par conséquent, l'embryon n'augmente pas de volume. Les cellules résultantes sont appelées blastomères et les constrictions qui les séparent les unes des autres sont appelées sillons de clivage.

Les sillons de clivage suivants se distinguent par leur direction : méridienne - ce sont les rainures qui divisent le zygote de l'animal au pôle végétatif ; le sillon équatorial divise le zygote le long de l'équateur ; des sillons latitudinaux sont parallèles au sillon équatorial ; les rainures tangentielles sont parallèles à la surface du zygote.

Le sillon équatorial est toujours un, et il peut y avoir de nombreux sillons méridiens, latitudinaux et tangentiels. La direction des sillons de clivage est toujours déterminée par la position du fuseau de clivage.
Le broyage suit toujours certaines règles :

La première règle reflète l'emplacement du fuseau de clivage dans le blastomère, à savoir :
- le fuseau de clivage est situé dans la direction de la plus grande étendue du cytoplasme, exempt d'inclusions.

La deuxième règle reflète la direction des sillons de broyage :
- les sillons de clivage sont toujours perpendiculaires au fuseau de division.

La troisième règle reflète la vitesse de passage des sillons de broyage :
- la vitesse de passage des sillons de clivage est inversement proportionnelle à la quantité de jaune dans l'œuf, c'est-à-dire dans la partie de la cellule où il y a peu de jaune, les sillons passeront à une vitesse plus élevée, et dans la partie où le jaune est plus gros, la vitesse de passage des sillons de clivage va ralentir.

Le broyage dépend de la quantité et de l'emplacement du jaune dans l'œuf. Avec une faible teneur en jaune, le zygote entier est broyé, avec une quantité importante, seule une partie du zygote dépourvue de jaune est broyée. À cet égard, les ovocytes sont divisés en holoblastes (complètement clivés) et méroblastiques (avec clivage partiel). Par conséquent, le broyage dépend de la quantité de jaune et, compte tenu d'un certain nombre de signes, est subdivisé : selon l'intégralité de la couverture du matériel zygote par le procédé, en complet et incomplet ; par rapport à la taille des blastomères formés en uniforme et inégal et selon la cohérence des divisions blastomères - synchrones et asynchrones.

Le concassage complet peut être régulier et irrégulier. L'uniformité complète est caractéristique des ovocytes avec une petite quantité de jaune et sa disposition plus ou moins uniforme en. L'œuf est divisé par ce type. Dans ce cas, le premier sillon va de l'animal au pôle végétatif, deux blastomères se forment ; le deuxième sillon est également méridional, mais s'étend perpendiculairement au premier, quatre blastomères sont formés. Le troisième est équatorial, huit blastomères se forment. Après cela, il y a une alternance de sillons de clivage méridiens et latitudinaux. Le nombre de blastomères après chaque division augmente d'un multiple de deux (2 ; 4 ; 16 ; 32, etc.). À la suite d'un tel écrasement, un embryon sphérique est formé, appelé blastula... Les cellules qui forment la paroi de la blastula sont appelées le blastoderme et la cavité à l'intérieur du blastocèle. La partie animale de la blastula s'appelle le toit et la partie végétative s'appelle le bas de la blastula.

Le clivage inégal complet est caractéristique des ovocytes avec une teneur moyenne en jaune situés dans la partie végétative. De tels œufs sont caractéristiques des cyclostomes et. Où type de concassage des blastomères de tailles inégales se forment. Dans le pôle animal, de petits blastomères se forment, appelés micromères, et dans le pôle végétatif, de gros blastomères sont appelés macromères. Les deux premiers sillons, comme dans le lancelet, courent méridionalement ; le troisième sillon correspond au sillon équatorial, mais est décalé de l'équateur au pôle animal. Étant donné que le cytoplasme sans jaune est situé dans le pôle animal, le clivage se produit ici plus rapidement et de petits blastomères se forment. Le pôle végétatif contient la majeure partie du jaune ; par conséquent, les sillons de clivage sont plus lents et de gros blastomères se forment.

Le clivage incomplet est caractéristique des ovocytes télolécitiques et centrolécitiques. Seule la partie sans jaune de l'œuf participe au broyage. Le clivage incomplet est divisé en discoïde (osseux, reptiles, oiseaux) et superficiel (arthropodes).

Les œufs tolécitaux, dans lesquels une grande quantité de jaune est concentrée dans la partie végétative, sont divisés par un clivage discoïde incomplet. Dans ces ovocytes, la partie sans jaune du cytoplasme sous la forme d'un disque embryonnaire est répartie sur le jaune dans le pôle animal. La fragmentation ne se produit que dans la zone du disque embryonnaire. La partie végétative de l'œuf, remplie de jaune, ne participe pas au clivage. L'épaisseur du disque embryonnaire est insignifiante ; par conséquent, les fuseaux de clivage au cours des quatre premières divisions sont situés horizontalement et les rainures de clivage sont verticales. Une rangée de cellules est formée. Après plusieurs divisions, les cellules deviennent hautes et les fuseaux de clivage y sont situés dans une direction verticale, et les rainures de clivage sont parallèles à la surface de l'œuf. En conséquence, le disque embryonnaire se transforme en une plaque constituée de plusieurs rangées de cellules. Une petite cavité en forme d'espace apparaît entre le disque embryonnaire et le jaune, qui est similaire au blastocèle.

Un clivage superficiel incomplet est observé dans les ovocytes centrolecytaires avec une grande quantité de jaune en son milieu. Le cytoplasme de ces œufs est situé à la périphérie et une petite partie de celui-ci au centre près du noyau. Le reste de la cellule est rempli de jaune. De minces cordons cytoplasmiques traversent la masse du jaune, reliant le cytoplasme périphérique au cytoplasme périnucléaire. La fission commence par la fission des noyaux, à la suite de laquelle le nombre de noyaux augmente. Ils sont entourés d'un mince bord du cytoplasme, se déplacent vers la périphérie et sont situés dans le cytoplasme sans jaune. Dès que les noyaux pénètrent dans la couche superficielle, celle-ci est divisée selon leur nombre en blastomères. À la suite d'un tel clivage, toute la partie centrale du cytoplasme se déplace vers la surface et se confond avec le périphérique. À l'extérieur, un blastoderme continu se forme, à partir duquel l'embryon se développe, et à l'intérieur se trouve le jaune. Le clivage superficiel est caractéristique des ovocytes arthropodes.

La nature du clivage est également influencée par les propriétés du cytoplasme, qui déterminent la position relative des blastomères. Sur cette base, on distingue l'écrasement radial, en spirale et bilatéral. En cas de clivage radial, chaque blastomère supérieur est situé exactement sous l'inférieur (coelentérés, échinodermes, lancelet, etc.). Lors du clivage en spirale, chaque blastomère supérieur est déplacé de moitié par rapport à l'inférieur, c'est-à-dire chaque blastomère supérieur est situé entre les deux inférieurs. Dans ce cas, les blastomères sont disposés comme en spirale (vers, mollusques). Avec le clivage bilatéral, un seul plan peut être tracé à travers le zygote, de part et d'autre duquel on observera les mêmes blastomères (vers ronds, ascidies).

Embryogenèse (grec embryon - embryon, genèse - développement) - la première période de développement individuel de l'organisme depuis le moment de la fécondation (conception) jusqu'à la naissance, est le stade initial de l'ontogenèse (grec ontos - être, genèse - développement), le processus de développement individuel de l'organisme de la conception à la mort.
Le développement de tout organisme commence à la suite de la fusion de deux cellules sexuelles (gamètes), mâle et femelle. Toutes les cellules du corps, malgré les différences de structure et de fonctions exercées, sont unies par une seule chose - une seule information génétique stockée dans le noyau de chaque cellule, un seul double jeu de chromosomes (à l'exception des cellules sanguines hautement spécialisées - les érythrocytes, qui n'ont pas de noyau). C'est-à-dire que toutes les cellules somatiques (soma - corps) sont diploïdes et contiennent un double ensemble de chromosomes - 2 n, et seules les cellules sexuelles (gamètes) qui se forment dans les gonades spécialisées (testicules et ovaires) contiennent un seul ensemble de chromosomes - 1 n .

Lorsque les cellules germinales fusionnent, une cellule se forme - un zygote, dans lequel un double jeu de chromosomes est restauré. Rappelons que le noyau d'une cellule humaine contient 46 chromosomes, respectivement, les cellules sexuelles ont 23 chromosomes.

Le sexe de l'enfant est déterminé par le rapport des chromosomes lors de la fécondation. Si l'ovule est fécondé par un spermatozoïde avec le chromosome sexuel X, alors deux chromosomes X se forment dans le zygote (corps féminin). Lorsqu'un spermatozoïde avec un chromosome y est fécondé, une combinaison XY (organisme mâle) se forme dans le zygote. Étant donné que la méiose produit le même nombre de spermatozoïdes avec les chromosomes X et Y, théoriquement le nombre de garçons et de filles nouveau-nés devrait être le même, mais en réalité 103 filles naissent pour 100 garçons. Cela est dû à la plus grande sensibilité des fœtus masculins à divers facteurs défavorables et dommageables.

Types d'embryogenèse

Le type d'embryogenèse est un ensemble de caractéristiques qui fournissent à un organisme en développement une connexion avec l'environnement.

Type non en vrac- les œufs sont gros, il y a beaucoup de jaune. Les embryons sont longtemps protégés par les membranes de l'œuf, grâce aux réserves de nutriments déposées dans l'œuf. Requins, raies, vers ronds et plats, de nombreux insectes et reptiles, oiseaux et mammifères ovipares.

Type larvaire secondaire- les œufs sont petits, des embryons mobiles émergent des œufs, capables de se nourrir. Le développement a lieu sous la protection de formations spéciales (capsules), dans le cas d'une naissance vivante - dans le corps de la mère. La viviparité est caractéristique des scorpions placentaires, tropicaux, des mammifères marsupiaux et de certains poissons et insectes.

Périodisation de l'ontogenèse : zygote, clivage, gastrulation, histogenèse et organogenèse

Zygote

Le zygote, formé à la suite de la fusion de gamètes femelles et mâles, est une étape unicellulaire du développement d'un organisme multicellulaire.

Dans le zygote, il est possible de tracer des mouvements importants du cytoplasme, à la suite desquels des zones sont déterminées, à partir desquelles certains organes et tissus se développent à l'avenir.

Dans celui-ci, des sections individuelles du cytoplasme sont déterminées, la synthèse d'ADN et de protéines se produit. Le zygote a une structure bisymitrique. Progressivement, une violation du rapport entre le noyau et le cytoplasme se produit, en conséquence, le processus de division - le clivage est stimulé

Broyage + blastula

Le broyage remplit les fonctions :

un nombre suffisant de cellules sont formées, qui sont nécessaires à la formation de tissus et d'organes.
redistribution du jaune et du cytoplasme entre les cellules filles. 1 et 2 sillons de division longent le méridien et 3 le long de l'équateur. Plus près du pôle animal.
le plan de l'embryon est déterminé - l'axe dorsal-abdominal, l'axe antéro-postérieur.
les relations nucléaire-cytoplasmique sont normalisées. Le nombre de noyaux augmente, le volume et la masse sont conservés.

Caractéristiques de concassage :

les interphases sont courtes
les blastomères ne poussent pas
le protoplasme se divise par des sillons de clivage

Se séparer – il s'agit d'une série de divisions mitotiques successives du zygote et d'autres blastomères, aboutissant à la formation d'un embryon multicellulaire - blastula .

La première division de clivage commence après l'unification du matériel héréditaire des pronoyaux et la formation d'une plaque métaphasique commune. Les cellules qui apparaissent lors du clivage sont appelées blastomères. Une caractéristique des divisions de clivage mitotique est qu'à chaque division, les cellules deviennent de plus en plus petites jusqu'à ce que le rapport des volumes du noyau et du cytoplasme, qui est habituel pour les cellules somatiques, soit atteint. Chez l'oursin, par exemple, cela nécessite six divisions et l'embryon se compose de 64 cellules. Entre les divisions successives, il n'y a pas de croissance cellulaire, mais l'ADN est nécessairement synthétisé.

Tous les précurseurs de l'ADN et les enzymes essentielles sont accumulés au cours de l'ovogenèse. En conséquence, les cycles mitotiques sont raccourcis et les divisions se succèdent beaucoup plus rapidement que dans les cellules somatiques ordinaires. Au début, les blastomères sont adjacents les uns aux autres, formant un amas de cellules appelé morula. Ensuite, une cavité se forme entre les cellules - un blastocèle, rempli de liquide. Les cellules sont poussées vers la périphérie, formant la paroi blastula - blastoderme. La taille totale de l'embryon à la fin du clivage au stade blastula ne dépasse pas la taille du zygote.

Le résultat principal de la période de clivage est la transformation du zygote en un embryon multicellulaire à déplacement unique.

Morphologie du décolleté

En règle générale, les blastomères sont situés dans un ordre strict les uns par rapport aux autres et à l'axe polaire de l'œuf. L'ordre ou la méthode de broyage dépend de la quantité, de la densité et de la répartition du jaune dans l'œuf. Selon les règles de Sachs - Hertwig, le noyau cellulaire a tendance à être situé au centre du cytoplasme exempt de jaune, et le fuseau de division cellulaire - dans la direction de la plus grande étendue de cette zone.

Dans les œufs oligo (petit jaune) et mésolécital (quantité moyenne de jaune), le broyage Achevée, ou holoblastique. Ce type de clivage se retrouve chez les lamproies, certains poissons, tous les amphibiens, ainsi que chez les marsupiaux et les mammifères placentaires. En cas d'écrasement complet, le plan de la première division correspond au plan de symétrie bilatérale. Le plan de la deuxième division est perpendiculaire au plan du premier. Les deux sillons des deux premières divisions sont méridiens, c'est-à-dire commencer au pôle animal et se propager au pôle végétatif. L'ovule est divisé en quatre blastomères, de taille plus ou moins égale. Le plan de la troisième division est perpendiculaire aux deux premiers dans la direction latitudinale. Après cela, un clivage inégal apparaît dans les œufs mésolécites au stade de huit blastomères. Au pôle animal, il y a quatre blastomères plus petits - les micromères, et au pôle végétatif - quatre plus grands - les macromères. Ensuite, la division va à nouveau dans les plans méridiens, puis à nouveau dans les plans latitudinaux.

Dans les ovocytes polylécitaux (beaucoup de jaune) de poissons téléostéens, de reptiles, d'oiseaux, ainsi que de mammifères monotrées, la fragmentation est partielle ou méroblastique, c'est-à-dire ne couvre que le cytoplasme sans jaune. Il est situé sous la forme d'un disque mince au pôle animal, c'est pourquoi ce type de clivage est dit discoïdal.

Lors de la caractérisation du type de clivage, la position relative et le taux de division des blastomères sont également pris en compte. Si les blastomères sont disposés en rangées les unes au-dessus des autres le long des rayons, le clivage est dit radial. Il est typique des cordés et des échinodermes. Dans la nature, il existe d'autres variantes de l'arrangement spatial des blastomères lors du clivage, qui détermine ses types tels que spirale chez les mollusques, bilatéral chez les vers ronds, anarchique chez les méduses.

A la fin du broyage, blastula. Le type de blastula dépend du type de clivage, et donc du type d'œuf.

Gastrulation

Dans le processus de gastrulation, 2 étapes peuvent être distinguées:

formation d'ecto- et d'endoderme (embryon à 2 couches)
formation du mésoderme (embryon à 3 couches)

L'essence de l'étape de gastrulation est qu'un embryon monocouche - blastula - se transforme en un multicouche - deux ou trois couches, appelé gastrula.

Chez les cordés primitifs, par exemple, le lancelet, un blastoderme monocouche homogène pendant la gastrulation est transformé en la couche germinale externe - l'ectoderme - et la couche embryonnaire interne - l'endoderme.

L'endoderme forme l'intestin primaire avec une cavité à l'intérieur du gastrocoel. L'ouverture menant au gastrocoel est appelée le blastopore ou bouche primaire. Les deux couches germinales sont les caractéristiques morphologiques déterminantes de la gastrulation. Leur existence à un certain stade de développement chez tous les animaux multicellulaires, des coelentérés aux vertébrés supérieurs, permet de penser l'homologie des couches germinales et l'unité d'origine de tous ces animaux. Chez les vertébrés, en plus des deux mentionnés lors de la gastrulation, une troisième couche embryonnaire se forme - le mésoderme, qui occupe la place entre l'ecto- et l'endoderme.

Le développement de la couche germinale moyenne, qui est le chordomésoderme, est une complication évolutive de la phase de gastrulation chez les vertébrés et est associé à l'accélération de leur développement dans les premiers stades de l'embryogenèse. Ont Chez les cordés plus primitifs, comme le lancelet, le chordomésoderme se forme généralement au début de la phase d'organogenèse suivant la gastrulation. Le décalage dans le temps de développement de certains organes par rapport à d'autres dans la progéniture par rapport aux groupes ancestraux est une manifestation de l'hétérochronie. Le changement le temps de la pose des organes les plus importants en cours d'évolution n'est pas rare.

La phase de gastrulation est caractérisée par d'importantes transformations cellulaires, telles que le mouvement dirigé de groupes et de cellules individuelles, la multiplication sélective et le tri des cellules, le début d'interactions de cytodifférenciation et d'induction.

Méthodes de gastrulation

Il existe quatre types de mouvements cellulaires dirigés dans l'espace, conduisant à la transformation de l'embryon monocouche en multicouche.

Intussusception – invagination d'une des sections du blastoderme à l'intérieur d'une couche entière. Dans le lancelet, les cellules du pôle végétatif s'invaginent ; chez les amphibiens, l'invagination se produit à la frontière entre les pôles animal et végétatif au niveau de la faucille grise. Le processus d'invagination n'est possible que dans les œufs avec une petite ou moyenne quantité de jaune.
Épibolie – prolifération de petites cellules du pôle animal des plus grandes, en retard dans le taux de division et moins mobiles des cellules du pôle végétatif. Ce processus est prononcé chez les amphibiens.
Dénomination – stratification des cellules du blastoderme en deux couches superposées. Une délamination peut être observée dans la discoblastule des embryons avec un type de clivage partiel, tels que les reptiles, les oiseaux et les mammifères ovipares. La délamination se manifeste dans l'embryoblaste des mammifères placentaires, conduisant à la formation d'un hypoblaste et d'un épiblaste.
Immigration – mouvement de groupes ou de cellules individuelles qui ne sont pas combinés en une seule couche. L'immigration se produit dans tous les embryons, mais elle est plus caractéristique de la deuxième phase de la gastrulation chez les vertébrés supérieurs.

Morphologie de la gastrulation

L'invagination commence au pôle végétatif. En raison de la division plus rapide, les cellules du pôle animal se développent et poussent les cellules du pôle végétatif dans la blastula. Ceci est facilité par un changement d'état du cytoplasme dans les cellules qui forment les lèvres du blastopore et qui leur sont adjacentes. En raison de l'invagination, le blastocèle diminue et le gastrocèle augmente. Simultanément à la disparition du blastocèle, l'ectoderme et l'endoderme entrent en contact étroit. Dans la lancelet, comme dans tous les deutérostomes (ils comprennent le type échinoderme, le type chordés et certains autres types de petits animaux), la zone du blastopore se transforme en la partie caudale du corps, contrairement aux protostomes, dans lesquels le blastopore correspond à la partie de la tête. L'ouverture buccale des deutérostomes se forme à l'extrémité de l'embryon opposée au blastopore.

La gastrulation chez les amphibiens a beaucoup en commun avec la gastrulation de la lancette, mais comme ils ont beaucoup plus de jaune dans leurs ovocytes et qu'il est situé principalement au pôle végétatif, les gros blastomères d'amphiblastules ne sont pas capables d'envahir vers l'intérieur. L'invagination se déroule d'une manière légèrement différente. A la frontière entre les pôles animal et végétatif, dans la zone de la faucille grise, les cellules s'étirent d'abord fortement vers l'intérieur, prenant la forme de "flacons", puis tirent les cellules de la couche superficielle de la blastula avec eux. Un sillon en forme de faucille et une lèvre dorsale du blastopore apparaissent.

Simultanément, les plus petites cellules du pôle animal, se divisant plus rapidement, commencent à se déplacer vers le pôle végétatif. Dans la zone de la lèvre dorsale, ils se tordent et font saillie, et des côtés et du côté opposé au sillon en croissant, des cellules plus grosses se développent. Ensuite, le processus d'épibolie conduit à la formation des lèvres latérales et abdominales du blastopore. Le blastopore se ferme en un anneau à l'intérieur duquel pendant un certain temps de grandes cellules lumineuses du pôle végétatif sont visibles sous la forme de ce que l'on appelle le bouchon vitellin. Plus tard, ils s'immergent complètement vers l'intérieur et le blastopore se rétrécit.

En utilisant la méthode de marquage avec des colorants vitaux (vitaux) chez les amphibiens, les mouvements des cellules de blastula pendant la gastrulation ont été étudiés en détail. Il a été constaté que des zones spécifiques du blastoderme, appelées présomptives, au cours du développement normal sont d'abord incluses dans certains rudiments d'organes, puis dans les organes eux-mêmes.

L'analyse des premiers stades de développement des amphibiens permet de conclure que la ségrégation ovoplasmique, qui se manifeste clairement dans l'ovule et le zygote, est d'une grande importance pour déterminer le sort des cellules ayant hérité de l'une ou l'autre partie du cytoplasme. Une certaine similitude entre les processus de gastrulation et le domaine des organes présomptifs chez les amphibiens et le lancelet, c'est-à-dire l'homologie des principaux organes, tels que le tube neural, la notocorde et l'intestin secondaire, indique leur relation phylogénétique.

La gastrulation chez les embryons avec un type de clivage méroblastique (séparation partielle de l'œuf) et le développement a ses propres caractéristiques. Chez les oiseaux, il commence à la suite du clivage et de la formation de blastula lors du passage de l'embryon à travers l'oviducte. Au moment où l'œuf est pondu, l'embryon se compose déjà de plusieurs couches : la couche supérieure est appelée l'épiblaste, la couche inférieure, l'hypoblaste primaire. Il y a un écart étroit entre eux - le blastocèle. Il se forme alors un hypoblaste secondaire dont le mode de formation n'est pas tout à fait clair. Il existe des preuves que les cellules germinales primaires proviennent de l'hypoblaste primaire des oiseaux et que la cellule secondaire forme un endoderme extra-embryonnaire. La formation d'hypoblastes primaires et secondaires est considérée comme un phénomène précédant la gastrulation.

Les principaux événements de gastrulation et la formation finale des trois couches germinales commencent après la ponte avec le début de l'incubation. Une accumulation de cellules se produit dans la partie postérieure de l'épiblaste en raison du taux inégal de division cellulaire et de leur mouvement des sections latérales de l'épiblaste vers le centre, les unes vers les autres. Une bande dite primaire est formée, qui s'étend vers l'extrémité de tête. Une rainure principale est formée au centre de la bande principale et des nervures principales le long des bords. À la tête de la bande primaire, un épaississement se produit - le nœud Hensen, et dans celui-ci - la fosse primaire.

Lorsque les cellules épiblastiques pénètrent dans le sillon primaire, leur forme change. Leur forme ressemble à celle des cellules « flacon » de la gastrula des amphibiens. Ces cellules prennent alors une forme étoilée et s'immergent sous l'épiblaste, formant le mésoderme. L'endoderme est formé sur la base d'hypoblastes primaires et secondaires avec l'ajout d'une nouvelle génération de cellules endodermiques migrant des couches supérieures du blastoderme. La présence de plusieurs générations de cellules endodermiques indique une extension de la période de gastrulation dans le temps.

Une partie des cellules migrant de l'épiblaste à travers le nodule de Hensen forme la future notocorde. Simultanément à l'initiation et à l'allongement de la notocorde, le nœud Hensen et la rayure primaire disparaissent progressivement dans le sens de l'extrémité céphalique vers l'extrémité caudale. Cela correspond au rétrécissement et à la fermeture du blastopore. En se contractant, la bande primaire laisse derrière elle les zones formées des organes axiaux de l'embryon dans le sens de la tête à la queue. Il semble raisonnable de considérer les mouvements cellulaires dans l'embryon de poulet comme des épiboles homologues, et la bande primaire et le nodule de Hensen comme homologues au blastopore de la lèvre dorsale de la gastrula des amphibiens.

Caractéristiques de l'étape de gastrulation

La gastrulation est caractérisée par une variété de processus cellulaires. La multiplication des cellules mitotiques se poursuit et elle a une intensité différente dans différentes parties de l'embryon. Dans le même temps, la caractéristique la plus caractéristique de la gastrulation est le mouvement des masses cellulaires. Cela conduit à un changement dans la structure de l'embryon et à sa transformation de blastula en gastrula. Les cellules sont triées selon leur appartenance à différentes couches germinales, à l'intérieur desquelles elles se « reconnaissent ».

Le stade de la gastrulation est le début de la cytodifférenciation, ce qui signifie une transition vers l'utilisation active des informations biologiques de son propre génome. L'un des régulateurs de l'activité génétique est la composition chimique différente du cytoplasme des cellules embryonnaires, établie à la suite de la ségrégation ovoplasmique. Ainsi, les cellules ectodermiques des amphibiens ont une couleur sombre en raison du pigment qui y est entré depuis le pôle animal de l'œuf, et les cellules de l'endoderme sont claires, car elles proviennent du pôle végétatif de l'œuf.

Lors de la gastrulation, le rôle de l'induction embryonnaire est très important. Il a été montré que l'apparition de la ligne primaire chez les oiseaux est le résultat d'une interaction inductive entre l'hypoblaste et l'épiblaste. L'hypoblaste est caractérisé par la polarité. Une modification de la position de l'hypoblaste par rapport à l'épiblaste entraîne une modification de l'orientation de la bandelette primaire.

Tous les processus énumérés sont décrits en détail au chapitre 8.2. Il est à noter que de telles manifestations de l'intégrité de l'embryon telles que la détermination, la régulation embryonnaire et l'intégration lui sont inhérentes lors de la gastrulation au même titre que lors du clivage.

Histogenèse + organogenèse

L'organogenèse, consistant en la formation d'organes individuels, est le contenu principal de la période embryonnaire. Ils se poursuivent pendant la période larvaire et se terminent pendant la période juvénile. L'organogenèse se distingue par les transformations morphogénétiques les plus complexes et les plus diverses. Une condition préalable nécessaire au passage à l'organogenèse est la réalisation du stade gastrula par l'embryon, à savoir la formation de couches germinales. Occupant une certaine position les unes par rapport aux autres, les couches germinales, en contact et en interaction, fournissent de telles relations entre divers groupes cellulaires qui stimulent leur développement dans une certaine direction. Cette induction dite embryonnaire est la conséquence la plus importante de l'interaction entre les couches germinales.

Au cours de l'organogenèse, la forme, la structure et la composition chimique des cellules changent, des groupes cellulaires sont isolés, qui sont les rudiments des futurs organes. Une certaine forme d'organes se développe progressivement, des connexions spatiales et fonctionnelles entre eux s'établissent. Les processus de morphogenèse s'accompagnent d'une différenciation des tissus et des cellules, ainsi que d'une croissance sélective et inégale d'organes individuels et de parties du corps. Une condition préalable à l'organogenèse, ainsi qu'à la reproduction, la migration et le tri des cellules, est leur mort sélective.

Le tout début de l'organogenèse s'appelle la neurulation. La neurulation couvre les processus depuis l'apparition des premiers signes de la formation d'une plaque neurale jusqu'à sa fermeture dans un tube neural. En parallèle, la notocorde et l'intestin secondaire se forment et le mésoderme situé sur les côtés de la notocorde est divisé dans la direction craniocaudale en structures appariées segmentées - les somites.

Le système nerveux des vertébrés, y compris les humains, se distingue par la stabilité du plan structurel de base tout au long de l'histoire évolutive du sous-type. Dans la formation du tube neural, tous les cordés ont beaucoup en commun. Initialement, l'ectoderme spinal non spécialisé, répondant à l'effet d'induction du chordomésoderme, se transforme en une plaque neurale, représentée par des cellules neuroépithéliales cylindriques.

La plaque neurale ne reste pas aplatie longtemps. Bientôt, ses bords latéraux s'élèvent, formant des crêtes nerveuses qui se trouvent des deux côtés du sillon neural longitudinal peu profond. Les bords des rouleaux nerveux sont ensuite fermés, formant un tube neural fermé avec un canal à l'intérieur - la neurocèle.Tout d'abord, la fermeture des rouleaux nerveux se produit au niveau de moelle épinière, puis se propage dans les directions de la tête et de la queue. Il a été montré que les microtubules et les microfilaments des cellules neuroépithéliales jouent un rôle important dans la morphogenèse du tube neural. La destruction de ces structures cellulaires par la colchicine et la cytochalasine B laisse la plaque neurale ouverte. La non-fermeture des plis nerveux entraîne des malformations congénitales du tube neural.

Après la fermeture des plis nerveux, les cellules, initialement situées entre la plaque neurale et le futur ectoderme cutané, forment une crête neurale. Les cellules de la crête neurale se distinguent par leur capacité à migrer abondamment, mais strictement régulées dans tout le corps, et forment deux flux principaux. Les cellules de l'une d'entre elles, superficielles, sont incluses dans l'épiderme ou le derme de la peau, où elles se différencient en cellules pigmentaires. Un autre flux migre dans la direction abdominale, forme des ganglions spinaux sensibles, des ganglions nerveux sympathiques, de la médullosurrénale, des ganglions parasympathiques. Les cellules de la crête neurale crânienne donnent naissance à la fois à des cellules nerveuses et à un certain nombre d'autres structures, telles que le cartilage des branchies, certains des os couvrant le crâne.

Le mésoderme, qui prend place sur les côtés de la notocorde et s'étend plus loin entre l'ectoderme cutané et l'endoderme de l'intestin secondaire, est subdivisé en régions dorsale et ventrale. La partie dorsale est segmentée et représentée par des somites appariés. Les somites sont pondus de la tête à la queue. La partie ventrale du mésoderme, qui ressemble à une fine couche de cellules, s'appelle la plaque latérale. Les somites sont reliés à la lame latérale par un mésoderme intermédiaire sous la forme de tiges somites segmentées.

Toutes les zones du mésoderme se différencient progressivement. Au début de la formation, les somites ont une configuration caractéristique d'un épithélium avec une cavité à l'intérieur. Sous l'induction de la notocorde et du tube neural, les parties ventromédiales des somites - les sclérotomes - se transforment en un mésenchyme secondaire, sont expulsées du somite et entourent la notocorde et la partie ventrale du tube neural. À la fin, les vertèbres, les côtes et l'omoplate en sont formées.

La partie dorsolatérale des somites du côté interne forme des myotomes, à partir desquels se développeront les muscles striés du corps et des membres. La partie dorsolatérale externe des somites forme des dermatomes, qui donnent naissance à la couche interne de la peau - le derme. Les organes excréteurs et les gonades sont formés à partir de la zone des jambes somites avec les rudiments du néphrot et du gonot.

Les plaques latérales non segmentées droite et gauche sont divisées en deux feuilles qui limitent la cavité corporelle secondaire - l'ensemble. La couche interne adjacente à l'endoderme est appelée viscérale. Il entoure l'intestin de tous côtés et forme le mésentère, recouvre le parenchyme pulmonaire et le muscle cardiaque. La feuille externe de la plaque latérale est adjacente à l'ectoderme et est appelée pariétale. À l'avenir, il forme les feuilles externes du péritoine, de la plèvre et du péricarde.

L'endoderme de tous les embryons forme finalement l'épithélium de l'intestin secondaire et bon nombre de ses dérivés. L'intestin secondaire lui-même est toujours situé sous la notocorde.

Ainsi, au cours du processus de neurulation, un complexe d'organes axiaux apparaît, le tube neural - corde - intestin, qui est un trait caractéristique de l'organisation du corps de tous les cordés. La même origine, le même développement et l'arrangement mutuel des organes axiaux révèlent leur complète homologie et leur succession évolutive.

Avec un examen approfondi et une comparaison des processus de neurulation chez des représentants spécifiques du type chordés, certaines différences sont révélées, qui sont principalement associées à des caractéristiques qui dépendent de la structure des ovocytes, de la méthode de clivage et de la gastrulation. L'attention est attirée sur la forme différente des embryons et le décalage dans le temps de la ponte des organes axiaux les uns par rapport aux autres, c'est-à-dire l'hétérochronie décrite ci-dessus.

L'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme en cours de développement, interagissant les uns avec les autres, participent à la formation de certains organes. L'émergence d'un organe rudimentaire est associée à des changements locaux dans une certaine zone de la couche germinale correspondante. Ainsi, à partir de l'ectoderme se développent l'épiderme de la peau et ses dérivés (plume, cheveux, ongles, peau et glandes mammaires), composants des organes de la vision ; audition, odorat, épithélium buccal, émail dentaire. Les dérivés ectodermiques les plus importants sont le tube neural, la crête neurale et toutes les cellules nerveuses formées à partir d'eux.

Les dérivés de l'endoderme sont l'épithélium de l'estomac et des intestins, les cellules du foie, les cellules sécrétrices du pancréas, les glandes intestinales et gastriques. La partie antérieure de l'intestin embryonnaire forme l'épithélium des poumons et des voies respiratoires, ainsi que des cellules sécrétrices des lobes antérieur et moyen de l'hypophyse, de la thyroïde et des glandes parathyroïdes.

Le mésoderme, en plus des structures squelettiques déjà décrites ci-dessus, les muscles squelettiques, le derme de la peau, les organes des systèmes excréteur et reproducteur se forment système cardiovasculaire, système lymphatique, plèvre, péritoine et péricarde. À partir du mésenchyme, qui est d'origine mixte en raison des cellules des trois couches germinales, se développent tous les types de tissu conjonctif, les muscles lisses, le sang et la lymphe.

L'embryon d'un organe spécifique est formé initialement à partir d'une couche germinale spécifique, mais ensuite l'organe se complique et, par conséquent, deux ou trois couches germinales participent à sa formation.

Périodisation de l'embryogenèse humaine

Dans l'embryogenèse humaine, on distingue 4 périodes :

Initial (1 semaine de développement, jusqu'à ce que l'embryon soit implanté dans la muqueuse utérine).
Fœtal (2-8 semaines).
Préfœtal (9-12 semaines) = larve chez les animaux
Fœtal (13 semaines - naissance) = métamorphose

Au cours de la période embryonnaire, la gastrulation, la blastulation et la neurulation se produisent. Dans le préfœtal, l'organogenèse intensive a lieu, la pose anatomique des organes. La période fœtale est caractérisée par la création d'un fœtus sous la protection des membranes.

A la période initiale, il y a zygote- 1 cellule de l'embryon, des sections séparées du cytoplasme y sont déterminées, de l'ADN et des protéines sont synthétisés.

L'étape de clivage est une période de division cellulaire intense. La taille de l'embryon n'augmente pas et les processus de synthèse sont actifs. Il y a une synthèse intensive d'ADN, d'ARN, d'histone et d'autres protéines.

Période de développement, semaines	Processus morphogénétiques
Période initiale (embryogenèse précoce)
1er	Fertilisation. Écraser le zygote. Formation de morula et de blastula. La première étape de la gastrulation (délamination), la formation de l'épiblaste et de l'hypoblaste. Début de l'implantation.
La période embryonnaire (embryonnaire)
2e	Fin de l'implantation. Formation de disque embryonnaire. La deuxième étape de la gastrulation (immigration), la formation de la bande primaire, la plaque précordale. Formation de vésicules amniotiques et embryonnaires, mésoderme extra-embryonnaire. Différenciation du trophoblaste en cytotrophoblaste et symplastotrophoblaste, villosités choriales primaires. Développement du sac vitellin primaire et secondaire (définitif).
3e	Poursuite du 2e stade de la gastrulation, formation de trois couches germinales, notocorde, plaque préchordale, tube neural, crête neurale. Le début de la segmentation du mésoderme dorsal (somites, pattes segmentaires), la formation de feuilles pariétales et viscérales de splanchnotomes et d'un coelome embryonnaire, qui est ensuite divisé en trois cavités corporelles - péricardique, pleurale, péritonéale. Signet du cœur, des vaisseaux sanguins, du pronéphros - pronéphros. Formation d'organes extra-embryonnaires - allantoïde, villosités choriales secondaires et tertiaires. Formation du pli du tronc et séparation de l'intestin primaire de l'embryon du sac vitellin secondaire.
4e	Approfondissement du pli vitellin, formation de la tige vitelline et élévation de l'embryon dans la cavité amniotique. Poursuite de la segmentation du mésoderme dorsal jusqu'à 30 somites et différenciation en myotome, sclérotome et dermatome. Fermeture du tube neural et formation du neuropore antérieur (au 25e jour) et du neuropore postérieur (au 27e jour), la formation des ganglions nerveux ; ébauche du poumon, de l'estomac, du foie, du pancréas, des glandes endocrines (adénohypophyse, glandes thyroïde et parathyroïde). Formation des placodes de l'oreille et du cristallin, le rein primaire - mésonéphros. Le début de la formation du placenta. Formation de primordiums des membres supérieurs et inférieurs, 4 paires d'arcs branchiaux.
5e	Expansion de la tête du tube neural. Fin de la segmentation du mésoderme (formation de 42-44 paires de somites), formation de mésoderme non segmenté (tissu néphrogénique) dans la région caudale. Développement des bronches et des lobes pulmonaires. Marquez le rein final (métanephros), le sinus urogénital, le rectum, la vessie. La formation de crêtes génitales.
6e	Formation du visage, des doigts. Le début de la formation de l'oreille externe et du globe oculaire. La formation des rudiments des parties du cerveau - le pont, le cervelet. Formation du foie, du pancréas, des poumons. Signet des glandes mammaires. Séparation des gonades du mésonéphros, formation de différences sexuelles dans les gonades.
7e	Formation des membres supérieurs et inférieurs. Rupture de la membrane cloacale.
8e	Formation des doigts des membres supérieurs et inférieurs. Augmentation significative de la taille de la tête (jusqu'à 1/2 de la longueur du corps). Cordon ombilical.
Période fœtale
9e	Achèvement de la formation du placenta (12-13 semaines). Formation d'un chorion lisse et villeux. Croissance du symplastotrophoblaste et réduction du cytotrophoblaste dans les villosités du placenta. Une augmentation significative de la taille et du poids du fœtus. Poursuite des processus de formation des tissus et des organes. Formation du système mère-fœtus. Circulation fœtale.

Périodes critiques mourir

Périodes critiques- périodes pendant lesquelles il existe des caractéristiques générales et spécifiques dans la nature des réponses de l'embryon et du fœtus aux effets pathogènes. Ils se caractérisent par la prédominance des processus de différenciation cellulaire et tissulaire active et une augmentation significative des processus métaboliques.

1ère période critique de 0 à 8 jours. Elle est envisagée à partir du moment de la fécondation de l'ovule jusqu'à l'introduction du blatocyste dans la membrane déciduale. Pendant cette période, il n'y a aucun lien entre l'embryon et l'organisme maternel. Les facteurs dommageables soit ne provoquent pas la mort du fœtus, soit l'embryon meurt (principe du "tout ou rien"). Un trait caractéristique de la période est l'absence de malformations même sous l'influence de facteurs environnementaux qui ont un effet tératogène prononcé. La nutrition de l'embryon est autotrope - en raison des substances contenues dans l'œuf, puis en raison de la sécrétion liquide du trophoblaste dans la cavité du blastocyste.
2ème période critique de 8 jours à 8 semaines. Au cours de cette période, il se produit la formation d'organes et de systèmes, à la suite de laquelle l'apparition de malformations multiples est caractéristique. La phase la plus sensible correspond aux 6 premières semaines : des anomalies du système nerveux central, de l'ouïe, des yeux sont possibles. Sous l'influence de facteurs dommageables, se produisent d'abord l'inhibition et l'arrêt du développement, puis la prolifération désordonnée de certains et la dystrophie d'autres rudiments d'organes et de tissus. L'importance des dommages n'est pas tant l'âge gestationnel que la durée d'exposition à un facteur défavorable.
3ème période critique - 3-8 semaines de développement. Avec l'organogenèse, le placenta et le chorion sont formés. Sous l'influence d'un facteur dommageable, le développement de l'allantoïde est perturbé, ce qui est très sensible aux dommages: il se produit une mort vasculaire, à la suite de laquelle la vascularisation du chorion s'arrête avec l'apparition d'une insuffisance placentaire primaire.
4ème période critique - 12-14. Fait référence au développement fœtal. Le danger est associé à la formation d'organes génitaux externes chez les fœtus féminins avec la formation d'un faux hermaphrodisme masculin.
5ème période critique - 18-22 semaines. Au cours de cette période, la formation du système nerveux est terminée, l'activité bioélectrique du cerveau, les modifications de l'hématopoïèse et la production de certaines hormones sont notées.

La période de développement embryonnaire est la plus difficile chez les animaux supérieurs et se compose de plusieurs étapes.

La période commence à partir de la scène écraser le zygote(Fig. 1), c'est-à-dire une série de divisions mitotiques successives d'un œuf fécondé. Les deux cellules formées à la suite de la division (et toutes leurs générations ultérieures) à ce stade sont appelées blastomères... Une division se succède, et les blastomères résultants ne se développent pas et à chaque division, les cellules deviennent de plus en plus petites. Cette caractéristique des divisions cellulaires a ainsi déterminé l'émergence du terme figuré "clivage du zygote".

Riz. un.Broyage et gastrulation de l'œuf de lancelet (vue latérale)

Le chiffre indique : une- un œuf mature avec un corps polaire ; b- étage à 2 cellules ; v- stade à 4 cellules ; g- stade à 8 cellules ; ré- stade 16 cellules; e- stade à 32 cellules (en coupe pour montrer le blastocèle) ; g - blastula; h - incision blastula; et - gastrula précoce (au pôle végétatif - flèche - début de l'invagination); j - gastrula tardive (invagination terminée et blastopore formé ; 1 - corps polaire ; 2 - blastocèle ; 3 - ectoderme ; 4 - endoderme ; 5 - cavité intestinale primaire ; 6 - blastopore).

À la suite du clivage (lorsque le nombre de blastomères atteint un nombre important), une blastula se forme (voir Fig. 1, g, h). Il s'agit souvent d'une boule creuse (par exemple, dans une lancette), dont la paroi est formée d'une couche de cellules - le blastoderme. La cavité blastula - le blastocèle, ou cavité primaire, est rempli de liquide.

À l'étape suivante, le processus de gastrulation est effectué - la formation de la gastrula. Chez de nombreux animaux, il se forme par invagination du blastoderme vers l'intérieur à l'un des pôles de la blastula, avec multiplication intensive des cellules dans cette zone. En conséquence, une gastrula apparaît (voir Fig. 1, i, j).

La couche externe des cellules est appelée ectoderme et la couche interne est appelée endoderme. La cavité interne, limitée par l'endoderme, la cavité de l'intestin primaire communique avec le milieu externe par la bouche primaire, ou blastopore. Il existe d'autres types de gastrulation, mais chez tous les animaux (à l'exception des éponges et des coelentérés), ce processus se termine par la formation d'une autre couche cellulaire - le mésoderme. Il est posé entre l'ento- et l'ectoderme.

À la fin de la phase de gastrulation, trois couches cellulaires (ecto-, endo- et mésoderme), ou trois couches germinales, apparaissent.

De plus, les processus d'histogenèse (formation de tissus) et d'organogenèse (formation d'organes) dans l'embryon (embryon) commencent. À la suite de la différenciation des cellules des couches germinales, divers tissus et organes de l'organisme en développement se forment. Les téguments sont formés à partir de l'ectoderme et système nerveux... En raison de l'endoderme, le tube intestinal, le foie, le pancréas et les poumons se forment. Le mésoderme produit tous les autres systèmes : musculo-squelettique, circulatoire, excréteur, reproducteur. La découverte de l'homologie (similitude) de trois couches germinales chez presque tous les animaux a servi d'argument important en faveur du point de vue de l'unité de leur origine. Les modèles ci-dessus ont été établis dans fin XIX v. II Mechnikov et AO Kovalevsky et formaient la base de la "doctrine des couches germinales" formulée par eux.

Au cours de la période embryonnaire, il y a une accélération du taux de croissance et de différenciation de l'embryon en développement. Ce n'est que dans le processus de clivage du zygote que la croissance ne se produit pas et que la blastula (en termes de masse) peut même être nettement inférieure au zygote, mais à partir du processus de gastrulation, la masse de l'embryon augmente rapidement.

La formation de cellules de différents types commence au stade du clivage et est à la base de la différenciation tissulaire primaire - l'émergence de trois couches germinales. Le développement ultérieur de l'embryon s'accompagne d'un processus de différenciation et de morphogenèse de plus en plus intensif. À la fin de la période embryonnaire, l'embryon possède déjà tous les principaux organes et systèmes qui assurent sa viabilité dans l'environnement extérieur.

La période embryonnaire se termine par la naissance d'un nouvel individu capable d'existence indépendante.

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