Высший подкорковый вегетативный центр. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативных функций
боковой желудочек - полость в каждом полушарии конечного мозга
части:
1. центральная – соответствует теменной доле полушарий, в виде щели, образована:
Сверху – мозолистым телом
Снизу – телом хвостатого ядра, терминальной полоской и таламусом
Медиально – органичена телом свода
2. лобный /ростральный/ рог – в толще лобной доли, сообщается с полостью обонятельной луковицы, образован:
§ медиально – прозрачной перегородкой
§ латерально и снизу – головкой хвостатого ядра
§ сверху, спереди и снизу – мозолистым телом
3. височный рог – в толще височной доли, образован:
ü латерально и сверху – белым веществом и хвостом хвостатого ядра
ü медиально - гиппокампом
вентрикуло-ликворная система:
1. желудочки мозга (боковые, третий, четвёртый)
2. мозговой водопровод
3. центральный спинномозговой канал
4. подпаутинные пространства спинного и головного мозга
ликвор образуется сосудистыми сплетениями желудочков (больше всего боковых)
циркуляция ликвора:
из боковых желудочков через Монроевы отверстия в третий желудочек → через мозговой водопровод в четвёртый желудочек → через отверстия Мажанди и Лушки в подпаутинное пространство
ü направление тока обеспечивает постепенное снижение давления в полостях и колебания ресничек эпендимоглии
1) через пахионовы грануляции в синусы твёрдой оболочки головного мозга
2) в венулы, лежащие вдоль черепных и спинномозговых нервов
Ликвор
ü прозрачная, слабо щелочная жидкость
состав:
белок (15-45мг%), немного сахара, соли Са, Na, Mg, хлориды, молочная кислота, аминокислоты, креатинин, креатин, мочевина, мочевая кислота, холестерин, лимфоциты (5 клеток в 1 мл)
функции:
1. образует «водяную подушку» вокруг мозга – жидкий буфер
2. трофическая
3. барьерная (защитная)
причины изменения состава:
менингит, энцефалит, туберкулёзное поражение мозга,
опухоли спинного и головного мозга, субарахноидальные кровоизлияния
Обонятельный мозг – rhinencephalon
Базальная часть конечного мозга, часть мозгового ствола
Отвечает за распознавания запахов и эмоции (поведение)
состоит:
1. обонятельные луковицы – лежат в обонятельной ямке решетчатой кости
ü принимают обонятельные нервы от обонятельных клеток слизистой оболочки носа
ü имеют желудочки – продолжение боковых желудочков
ü первичный обонятельный центр
2. обонятельные тракты (общий, медиальный и латеральный) – из белого вещества, проводящие пути к вторичным обонятельным центрам
3. обонятельные треугольники – из серого вещества, вторичный обонятельный центр, ограничены мед. и лат. трактами, соединяются передней спайкой мозга
4. грушевидная доля /крючок/ - позади обонятельного треугольника, медиально граничит с ножками большого мозга
ü вторичный обонятельный центр (корковый)
5. гиппокамп /аммонов рог/ - парный, складка коры в области щели гиппокампа и грушевидной доли
ü лежит дорсально на зрительном бугре таламуса и отделен от него сосудистой покрышкой 3 желудочка
ü высший подкорковый центр обоняния и вкуса
ü связан с разными участками коры и подкорковыми ядрами
6. свод – соединяет гиппокамп и крючок с сосцевидным телом промежуточного мозга
Свод – fornix
§ состоит из двух тяжей, соединённых в центре спайкой (comissura fornicis)
§ лежит под мозолистым телом,
Регуляция вегетативных функций может быть связана с их гормональной регуляцией
H а п p и м е p в о з б у ж д е н и е СИМПАТИЧЕСКОГО отдела увеличивает секрецию адреналина и норадреналина в мозговом слое надпочечников.Следствием является повышение сахара в крови ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО - стимулирует выход инсулина в островках Лангерганса поджелудочной железы, следствием чего является отложение сахара в печени в форме гликогена
Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций о с у щ е с т в л я е т с я сложным многоэтажным комплексом центров и многокомпонентными нервными образованиями с участием гормональных механизмов.
Высшими центрами вегетативной регуляции являются
ПЕРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС трофотропные центры (парасимпатические)
ЗАДНИЙ ГИПОТАЛАМУС эрготрофные центры (симпатические)
СРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС центры обмена веществ и терморегуляции
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА центры интеграции вегетативных и соматических функций, эмоциональных реакций
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА центры условных рефлексов, организации поведения
Гипоталамус находится на дне и по бокам III желудочка мозга. Структуры: серый бугор, воронка, сосцевидные тела. Зоны: гипофизотропная (преоптические и передние ядра), медиальная (средние ядра), латеральная (наружные, задние ядра).Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на:
1) терморегуляцию. Передние ядра – это центр теплоотдачи, где происходит регуляция процесса потоотделения, частоты дыхания и тонуса сосудов в ответ на повышение температуры окружающей среды. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;
2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее;
3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;
4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;
5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее;
6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию. Разрушение ядер ведет к нарушению овуляции, сперматогенеза, снижению половой функции;
7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передних ядер) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства, стопорной зоны (задних ядер) вызывает страх, чувство гнева, ярости.
37. Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов.
Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни, так как не имеют готовых рефлекторных дуг. Они носят индивидуальный характер и в зависимости от условий существования могут постоянно меняться. Их особенности:
морфологическим субстратом является кора больших полушарий, при ее удалении старые рефлексы исчезают, а новые не вырабатываются;
на их базе формируется взаимодействие организма с внешней средой, т. е. они уточняют, усложняют и делают тонкими данные отношения.
Итак, условные рефлексы – это приобретенный в течение жизни набор поведенческих реакций. Их классификация:
по природе условного раздражителя выделяют натуральные и искусственные рефлексы. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качества раздражителя (например, вид пищи), а искусственные – на любые;
по рецепторному признаку – экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
в зависимости от структуры условного раздражителя – простые и сложные;
по эфферентному пути – соматические (двигательные) и вегетативные (симпатические и парасимпатические);
по биологическому значению – витальные (пищевые, оборонительные, локомоторные), зоосоциальные, ориентировочные;
по характеру подкрепления – низшего и высшего порядка;
в зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя – наличные и следовые.
Таким образом, условные рефлексы вырабатываются в течение жизни и имеют большое значение для человека.
Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.
1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс.
2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.
3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.
4. Полноценность ЦНС.
5. Отсутствие посторонних раздражителей.
6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.
В экспериментальных условиях доказано, что образование условного рефлекса происходит в три этапа:
1) знакомство;
2) выработка условного рефлекса, после погашения действия ориентировочного;
3) закрепление выработанного условного рефлекса.
Закрепление происходит в две стадии. Вначале условный рефлекс возникает и на действие похожих раздражителей из-за иррадиации возбуждения. Через небольшой промежуток времени уже только на условный сигнал, так как происходит концентрация процессов возбуждения в области проекции в коре больших полушарий.
Главными образованиями промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорная область).
Таламус – чувствительное ядро подкорки. Его называют “коллектором чувствительности”, так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех , исключая обонятельные. Здесь находится третий афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры.
Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки – полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и .
Изучение функций зрительного бугра проводится путем перерезок, раздражения и разрушения.
Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом центральной нервной системы является . Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных . Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию. Кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека зрительный бугор играет существенную роль в эмоциональном , характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 – 6 мес., то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П. К. Анохин). При раздражении зрительного бугра у животных возникают двигательные и болевые реакции – визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные ядра подкорки.
В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная , нарушения чувствительности как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.
Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.
В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.
Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат – Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический , открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.
Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.
В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.
При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты – усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др. при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты – учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних – симпатические.
Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на целом животном, без , то представляется возможность судить о животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду, – центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до10 лводы. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).
Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в центр страха: Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.
Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод – предоставить возможность самому животному замыкать, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные.
Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй – центром неудовольствия.
Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).
С рецепторов, обращенных в кровь, возникают , направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма – гомеостаза. “Голодная кровь”, раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.
Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса в клинике является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи с низкой плотностью. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения.
Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса образуются гормоны – вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.
Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества – релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.
Над промежуточным мозгом расположены подкорковые центры. Из них наибольшее значение имеют полосатые тела, которые состоят из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного. Хвостатое ядро примыкает к зрительным буграм. От чечевицеобразного ядра его отделяет пучок белых нервных волокон - внутренняя капсула. Чечевицеобразное ядро делится на наружную часть - скорлупу и внутреннюю - бледный шар.
Бледный шар -- главный двигательный центр промежуточного мозга. Его возбуждение вызывает сильные сокращения мышц шеи, рук, туловища и ног, главным образом на противоположной стороне. Перевозбуждение бледного шара вызывает навязчивые движения рук, главным образом пальцев, - атетозы и всего тела - хорею. Хорея, или непроизвольный танец, бывает у детей от 6 до 15 лет. Бледный шар по центробежным волокнам тормозит красное ядро, подавляя контрактильный тонус. Поэтому выключение бледного шара приводит в общей скованности, резкому повышению тонуса мышц, маскообразному лицу, тихой монотонной речи. Бледный шар уточняет координацию движений, участвуя в выполнении добавочных движений, способствующих выполнению основных, например, в фиксировании суставов, качании рук при ходьбе и т. п., и координирует двигательные рефлексы с вегетативными функциями.
Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра по центробежным волокнам тормозят бледный шар и прекращают перепроизводство движений (гиперкинез), вызванное его возбуждением. Поэтому их поражение вызывает гиперкинез, атетоз и хорею. В хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра поступают центростремительные волокна из зрительных бугров и мозжечка, что обеспечивает их участие в функциях этих отделов нервной системы.
Двигательные ядра полосатого тела, зрительных бугров, промежуточного мозга и гипоталамической области и красное ядро входят в состав экстра-пирамидной системы, которая, при ведущей роли пирамидной системы, участвует в выполнении сложнейших врожденных двигательных актов, связанных с деятельностью внутренних органов (пищевые, половые рефлексы и др.) и в изменениях положения и передвижении тела (трудовые и спортивные движения, ходьба, бег и т. п.). В каждом полушарии с перечисленными образованиями мозгового ствола тесно связана лимбическая, или краевая, доля больших полушарий, которая как поясная извилина опоясывает мозолистое тело спереди и огибает сзади, переходя в извилину морского коня (гиппокамп). Вместе со сводом и миндалевидным ядром лимбическая доля составляет лимбическую систему.
Лимбическая система связана с ретикулярной формацией мозгового ствола и вызывает изменения функций организма, характерные для эмоций, ведущая роль в осуществлении которых принадлежит лобным долям.
Мозжечок координирует сложные двигательные акты и произвольные движения. Эфферентные влияния мозжечка через верхние ножки направляются к красному ядру среднего мозга, к ядрам таламуса и гипоталамуса, к подкорковым узлам и к двигательной зоне коры больших полушарий. Через красноядерно-спинальный путь мозжечок регулирует деятельность мотонейронов спинного мозга.
Афферентные импульсы поступают в мозжечок через нижние и средние ножки. По спинно-мозжечковым путям Флексига и Говерса в мозжечок поступают импульсы от проприоцепторов двигательного аппарата. Из ядер Голя и Бурдаха продолговатого мозга к мозжечку поступают проприоцептивные сигналы, направляющиеся к корковым проекциям. Через средние ножки мозжечок связан с вестибулярными ядрами и двигательными зонами коры больших полушарий.
Многочисленные связи мозжечка со всеми отделами центральной нервной системы способствуют выполнению им сложной интегративной функции по координации движений. Нарушение целостности мозжечка приводит к расстройствам движений, нарушению пространственной ориентировки, потере тонуса. Мышцы теряют способность к слитным, целостным движениям. Голова и туловище производят качательные и дрожательные движения (астазия). Точность и пространственная упорядоченность движений нарушаются (дисметрия), координация при выполнении сложных движений утрачивается (атаксия). Теряется способность сохранять равновесие (дезэквилибрия).
Наряду с двигательными расстройствами отмечается повышенная утомляемость (астения) и падение мышечного тонуса (атония). Произвольная двигательная деятельность регулируется мозжечком через двусторонние связи с корковыми отделами двигательного анализатора. Через ретикулярную формацию и γ-мотонейроны спинного мозга мозжечок контролирует мышечный тонус. Явления астазии объясняются снятием тормозных влияний мозжечка на проприоцептивные рефлексы.
Роль мозжечка в координации движений проявляется в согласовании быстрых и медленных компонентов двигательных актов. Постоянная текущая коррекция движения делает его слитным, строго приуроченным к определенным условиям.
«Физиология человека», Н.А. Фомин
Кортикоретикулярные связи: А — схема путей восходящих активирующих влияний; Б — схема нисходящих влияний коры; Сn — специфические афферентные пути к коре с коллатералями к ретикулярной формации (по Мэгуну). Головной и спинной мозг осуществляют две формы регуляторных влияний: специфическую и неспецифическую. К специфической системе регуляции относятся нервные пути, проводящие эфферентные импульсы от всех рецепторов, центры…
Ретикулярная формация повышает возбудимость у мотонейронов спинного мозга, регулирующих активность мышечных веретен. Вследствие этого мышечные веретена посылают постоянный поток импульсов к спинному мозгу и возбуждают α-мотонейроны. В свою очередь, поток импульсов с α-мотонейронов поддерживает постоянный тонус скелетных мышц. Регуляторные тонические влияния поступают от покрышки мозга по двум путям ретикулоспинального тракта, проводящим нервные сигналы с разной…
К подкорковым ядрам относятся хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа. Они находятся в толще больших полушарий головного мозга, между лобными долями и промежуточным мозгом. Эмбриональное происхождение хвостатого ядра и скорлупы едино, поэтому о них говорят иногда как о едином — полосатом теле (стриатум). Бледный шар, филогенетически наиболее древнее образование, обособлен от полосатого тела и морфологически,…
Раздражение бледного шара вызывает медленные тонические сокращения скелетных мышц. Бледный шар выполняет роль коллектора, связывающего полосатое тело с ядрами гипоталамуса, ствола мозга и таламуса. Важная роль принадлежит бледному шару и в регуляции гемодинамики. Разрушение полосатого тела вызывает у животных снижение чувствительности к тактильным и болевым раздражителям. Теряются ориентировочные рефлексы, появляется «эмоциональная тупость». Нарушаются процессы запоминания:…
Передние отделы новой коры ориентируют поведение на сигналы, обладающие высокой вероятностью подкрепления, иначе говоря, удовлетворения потребностей. На сигналы с малой вероятностью подкрепления отвечает гиппокамп. В случае ослабления коркового контроля возможна субъективная оценка маловероятных событий, как событий с большой вероятностью подкрепления. События с принципиально различной вероятностью подкрепления представляются равновероятными. Разгоряченному мозгу гоголевского Хлестакова тридцать, пять тысяч…
