≡× МЕНЮ

• Ландшафтный дизайн
• Дом
• Поделки
• Розы
• Цветник

Эволюционное учение. Его развитие с древнейших времен по настоящее время

Расстановка ударений: эволюцио`нное уче`ние

Эволюционное учение - система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в глобальный процесс эволюции вселенной. Эволюционное учение занимается анализом становления адаптации (приспособлений), эволюции индивидуального развития организмов (онтогенеза), факторов, направляющих эволюцию, и конкретных путей исторического развития (филогенеза) отдельных групп организмов и органического мира в целом. Основу эволюционного учения составляет эволюционная теория. К эволюционному учению относятся также концепции происхождения жизни и происхождения человека.

История эволюционного учения

Первые представления о развитии жизни, содержащиеся в трудах Эмпедокла, Демокрита, Лукреция Кара и других античных философов, носили характер гениальных догадок и не были обоснованы биологическими фактами. В XVIII в. в биологии сформировался трансформизм - учение об изменяемости видов животных и растений, противопоставлявшееся креационизму, основанному на концепции божественного творения и неизменности видов. Виднейшие трансформисты 2-й половины XVIII и 1-й половины XIX вв.- Ж. Бюффон и Э. Ж. Сент-Илер во Франции, Э. Дарвин в Англии, И. В. Гёте в Германии, К. Ф. Рулье в России - обосновывали изменяемость видов главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между близкими видами и единством плана строения организмов больших групп животных и растений. Однако они не рассматривали причин и факторов изменения видов.

Первая попытка создания целостной эволюционной теории принадлежит французскому естествоиспытателю Ж. Б. Ламарку, изложившему в своей «Философии зоологии» (1809) представления о движущих силах эволюции. Согласно Ламарку, переход от низших форм жизни к высшим - градация - происходит в результате имманентного и всеобщего стремления организмов к совершенству. Разнообразие видов на каждом уровне организации Ламарк объяснял модифицирующим градацию воздействием условий среды. Согласно первому «закону» Ламарка, упражнение органов приводит к их прогрессивному развитию, а неупражнение - к редукции; согласно второму «закону», результаты упражнения и неупражнения органов при достаточной продолжительности воздействия закрепляются в наследственности организмов и далее передаются из поколения в поколение уже вне зависимости от вызвавших их воздействий среды (см. Ламаркизм, Приобретённые признаки). «Законы» Ламарка основаны на ошибочном представлении о том, что природе свойственны стремление к совершенствованию и наследование организмами благоприобретенных свойств.

Истинные факторы эволюции вскрыл Ч. Дарвин, тем самым создав научно обоснованную эволюционную теорию (изложена в книге «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», 1859). Движущими силами эволюции, по Дарвину, являются: неопределённая изменчивость - наследственно обусловленное разнообразие организмов каждой популяции любого вида, борьба за существование, в ходе которой гибнут или устраняются от размножения менее приспособленные организмы, и естественный отбор - переживание более приспособленных особей, в результате которого накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения и возникают новые адаптации. Ламаркизм и дарвинизм в трактовке эволюции диаметрально противоположны: ламаркизм эволюцию объясняет адаптацией, а дарвинизм адаптацию - эволюцией. Кроме ламаркизма, существует ещё ряд концепций, отрицающих значение отбора, как движущей силы эволюции (Автогенез, Мутационизм, Номогенез и др.). Развитие биологии подтвердило правильность дарвиновской теории. Поэтому в современной биологии термины «дарвинизм» и «Эволюционное учение» часто употребляются как синонимы. Близок по смыслу и термин «синтетическая теория эволюции», который подчёркивает сочетание (синтез) основные положений теории Дарвина, генетики и ряда эволюционных обобщений др. областей биологии.

Современное эволюционное учение

Развитие генетики позволило понять механизм возникновения неопределённой наследственной изменчивости, предоставляющей материал эволюции. В основе этого явления лежат стойкие изменения наследственных структур - мутации. Мутационная изменчивость не направлена: вновь возникающие мутации не адекватны условиям окружающей среды и, как правило, нарушают уже существующие адаптации. Для организмов, не имеющих оформленного ядра (Прокариоты), мутационная изменчивость служит основным материалом эволюции. Для организмов, клетки которых имеют оформленное ядро (Эукариоты), большое значение имеет комбинативная изменчивость - комбинирование генов в процессе полового размножения. Элементарной единицей эволюции является популяция. Относительная обособленность популяций приводит к их репродуктивной изоляции - ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Репродуктивная изоляция обеспечивает уникальность генофонда - генетического состава каждой популяции - и тем самым возможность её самостоятельной эволюции. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачественность составляющих популяцию особей, определяемая комбинативной и мутационной изменчивостью. При этом часть особей гибнет, а другие выживают и размножаются. В результате естественного отбора вновь возникающие мутации комбинируются с генами уже прошедших отбор особей, их фенотипическое выражение меняется, и на их основе возникают новые адаптации. Таким образом, именно отбор является главным движущим фактором эволюции, обусловливающим возникновение новых адаптаций, преобразование организмов и видообразование. Отбор может проявляться в разных формах: стабилизирующий, обеспечивающий сохранение в неизменных условиях среды уже сформировавшихся адаптации, движущий, или ведущий, приводящий к выработке новых адаптаций, и дизруптивный, или разрывающий, обусловливающий возникновение полиморфизма при разнонаправленных изменениях среды обитания популяции.

В современном эволюционном учении представление о факторах эволюции обогатилось выделением популяции как элементарной единицы эволюции, теорией изоляции и углублением теории естественного отбора. Анализ изоляции, как фактора, обеспечивающего увеличение разнообразия жизненных форм, лежит в основе современных представлений о видообразовании и структуре вида. Наиболее полно изучено аллопатрическое видообразование, связанное с расселением вида и географических изоляцией окраинных популяций. Менее изучено симпатрическое видообразование, обусловленное экологической, хронологической или этологической (поведенческой) изоляцией. Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и завершающиеся видообразованием, часто объединяют под общим названием микроэволюции. Макроэволюцией называется историческое развитие групп организмов (таксонов) надвидового ранга. Эволюция надвидовых таксонов является результатом видообразования, происходящего под действием естественного отбора. Однако использование разных масштабов времени (эволюция больших таксонов складывается из многих этапов видообразования) и методов изучения (использование данных палеонтологии, сравнительной морфологии, эмбриологии и др.) позволяет выявить закономерности, ускользающие при изучении микроэволюции. Важнейшими задачами концепции макроэволюции являются анализ соотношения индивидуального и исторического развития организмов, анализ закономерностей филогенеза и главных направлений эволюционного процесса. В 1866 немецкий естествоиспытатель Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому в онтогенезе кратко повторяются этапы филогенеза данной систематической группы. Мутации проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза. Поэтому естественный отбор взрослых особей приводит к эволюции процессов онтогенеза - взаимозависимостей развивающихся органов, названных И. И. Шмальгаузеном онтогенетическими корреляциями. Перестройка системы онтогенетических корреляций под действием движущего отбора приводит к возникновению изменений - филэмбриогенезов, посредством которых в ходе филогенеза формируются новые признаки организмов. В том случае, если изменение происходит на конечной стадии развития органа, осуществляется дальнейшая эволюция органов предков (Анаболия); бывают также отклонения онтогенеза на промежуточных стадиях, что приводит к перестройке органов (Девиация); изменение закладки и развития ранних зачатков может приводить к возникновению органов, отсутствовавших у предков (Архаллаксис). Однако эволюция онтогенетических корреляций под действием стабилизирующего отбора приводит к сохранению лишь тех корреляций, которые наиболее надёжно обеспечивают процессы онтогенеза. Эти корреляции и являются рекапитуляциями - повторениями в онтогенезе потомков филогенетических состояний предков; благодаря им обеспечивается биогенетический закон. Направление филогенеза каждой систематической группы определяется конкретным соотношением среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его организации. Дивергенция (расхождение признаков) двух или нескольких таксонов, возникающих от общего предка, обусловлена различиями в условиях среды; она начинается на популяционном уровне, обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией (обусловлено таксономическое разнообразие живых существ. Реже встречается параллельная эволюция. Она возникает в тех случаях, когда первично дивергировавшие таксоны остаются в сходных условиях среды и вырабатывают на основе сходной, унаследованной от общего предка, организации сходные приспособления. Конвергенция (схождение признаков) происходит в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. Биологический прогресс может достигаться путём общего повышения уровня организации, обусловливающего адаптацию организмов к условиям среды, более широким и разнообразным, чем те, в которых обитали их предки. Такие изменения - ароморфозы - возникают редко и обязательно сменяются алломорфозами - дивергенцией и приспособлением к более частным условиям в процессе освоения новой среды обитания. Выработка узких адаптации в филогенезе группы приводит к специализации.

Выделенные Шмальгаузеном 4 основных типа специализации - теломорфоз, гипоморфоз, гиперморфоз и катаморфоз - различаются по характеру приспособлений, но все приводят к замедлению темпов эволюции и в силу утраты органами специализированных животных мультифункциональности - к снижению эволюционной пластичности. При сохранении стабильных условий среды специализированные виды могут существовать неограниченно долго. Так возникают «живые ископаемые», например многие роды моллюсков и плеченогих, существующие с кембрия до наших дней. При резких изменениях условий жизни специализированные виды вымирают, тогда как более пластичные успевают адаптироваться к этим изменениям.

Эволюционное учение и главным образом его теоретическое ядро - эволюционная теория - служат как важным естественнонаучным обоснованием диалектического материализма, так и одной из методологических основ современной биологии.

Злыгостев А. С.

Источники:

1. Большая Советская Энциклопедия

Теорию эволюции, науку о закономерностях и причинах эволюционного процесса, часто называют эволюционным учением, подчеркивая важность его для науки о живом.

Существуют десятки вариантов различных эволюционных концепций. Основное различие их в том, какую изменчивость берут они за основу эволюции - определенную, направленную, приспособительную или же неопределенную, ненаправленную и оказывающуюся приспособительной только случайно.

Первая группа концепций и гипотез традиционно связывается с именем Ж. Б. Ламарка. В 1809 г. Ламарк предположил, что все живые организмы целесообразно приспосабливаются к условиям среды. Так он объяснял одну из особенностей эволюции органического мира - приспособляемость. Прогрессивную эволюцию, появление форм, более сложных и совершенных, он объяснял «законом градаций» - стремлением живых существ усложнять свою структуру. Раз возникнув, приспособительные изменения далее, по мнению Ламарка, способны передаваться по наследству (концепция «наследования благоприобретенных признаков»).

Так возникла система взглядов на эволюционный процесс, названная ламаркизмом. Нетрудно видеть, что концепция Ламарка ничего не объясняет. Согласно ей, виды эволюционируют, приспособляясь и усложняясь, потому что у них такие свойства - приспособляться и усложняться. Ламаркистские взгляды имеют сторонников и в наши дни, хотя те не всегда согласны называться ламаркистами. Причины направленных изменений разные авторы объясняют различно, но их можно свести к двум: направленное влияние внешней среды (например, белый медведь побелел от снега) или же способность самого организма.

Такие гипотезы называют телеологическими (от греческих слов teleos - результат и logos - учение). Телеологический взгляд на протекающие в природе процессы имеет давнюю историю, впервые его высказал античный философ Аристотель. Согласно Аристотелю, причина развития - будущая цель. Так и в эволюции по Ламарку - большая приспособленность потомков возникает в результате целенаправленной изменчивости предков.

Идеалистические телеологические учения об эволюции нарушают основной закон современного естествознания - закон причинности, согласно которому будущее не может влиять на настоящее, так же как и настоящее не может влиять на прошлое. Экспериментальная проверка «законов» Ламарка показала их несостоятельность. Строго говоря, достаточно понять, что система взглядов Ламарка нарушает закон причинности, и нужда в таких экспериментах отпадает. Не строят же сейчас вечные двигатели, чтобы лишний раз убедиться в правоте закона сохранения энергии. Согласно ламаркизму, предполагается, что живые организмы способны сами находить верное решение, как себя улучшить, и, более того, сами же способны свое решение осуществлять. Зная, как сложно устроен организм, легко понять, что ни то ни другое невозможно.

Концепция Ламарка бессильна объяснить подавляющее большинство эволюционных приспособлений, например кубаревидную форму яиц морской птицы кайры, не скатывающихся с выступа скалы, все формы и структуры цветков, направленные на повышение вероятности опыления, образование плаценты и млечных желёз у млекопитающих и многое другое.

Если ее принять, то придется допустить, что живая природа обладает даром предвидения «а много поколений вперед.

А как же направленная изменчивость, описанная у всех живых организмов, от бактерий до человека? Например, способность бактерий синтезировать специальный фермент в ответ на появление в среде субстрата для этого фермента. Так, в ответ на появление в среде сахара лактозы у бактерий появляется фермент - галактозидаза, расщепляющая этот сахар.

Летний загар у светлокожих людей появляется в ответ на действие лучей солнца. Направленная изменчивость не причина, а всегда результат эволюционного процесса. Способность к ней - такое же приспособление, возникающее на протяжении многих поколений. Поэтому она не может быть доказательством правоты ламаркизма, скорее, наоборот, подтверждает его несостоятельность. Бактерии имеют в ДНК ген галактозидазы, приобретенный в эволюции, так же как и механизм, обеспечивающий включение именно этого гена при появлении в среде лактозы. В клетках кожи человека также уже имеются ферменты синтеза черного пигмента - меланина, и лучи солнца лишь активируют этот процесс.

Другое эволюционное учение, разделяемое и развиваемое сейчас подавляющим большинством ученых, ведет начало от теории Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Дарвинизм исходит из неопределенной, ненаправленной изменчивости, которую доказывать не нужно, она видна всем, кто хоть раз наблюдал несколько особей одного вида (коров в стаде, щенят одного помета, растения в лесу и на поле). Эта изменчивость неприспособительна, она возникает независимо от условий внешней среды, с которыми сталкивались предки или встретятся потомки. Нам хорошо известен и механизм этой изменчивости: это мутации, происходящие в ДНК. Очевидно, что мутации не могут быть приспособительными, так как причины, их вызывающие, никак не связаны с тем, за что этот ген отвечает. Но иногда некоторые случайные изменения оказываются благоприятными для жизни и размножения в данных конкретных условиях. Носители этих изменений имеют большую вероятность оставить потомство и становятся победителями в борьбе за существование. Естественный отбор и оказывается главной движущей силой эволюции, придающей ей направленность. Так возникает целесообразность, приспособленность.

Дальнейшее развитие эволюционного учения связано с успехами генетики, и особенно исследованиями изменчивости. Дарвин говорил лишь об общей категории неопределенной изменчивости. Теперь ее подразделяют на мутационную (см. Мутация) и комбинационную, или комбинативную. С момента разделения изменчивости на эти две категории возникают предпосылки для создания новой, синтетической теории эволюции. Ее так называют потому, что она является синтезом дарвинизма, классической генетики и теории популяций.

Суть ее в следующем: вновь образующиеся изменения генов, а также появляющиеся при этом в результате полового процесса комбинации генов подвергаются отбору под действием факторов внешней среды.

Много новых данных получено и об отборе. Теперь различают как индивидуальный отбор наиболее приспособленных особей, так и семейный, групповой (отбор семей муравьев, пчел, стад копытных, стай обезьян и т. д.).

Немаловажную роль в эволюции играют чисто случайные процессы, происходящие в малых популяциях. Например, если в какую-нибудь отдаленную от места обитания вида местность попадет несколько его представителей, вряд ли они будут носителями всех генов этого вида - и эволюция на новом месте пойдет несколько иначе.

Третий, современный этап в развитии эволюционного учения начался с появлением на свет молекулярной биологии, в первую очередь молекулярной генетики. Многие факты, казавшиеся несомненными, сейчас пересматриваются.

Например, мутации оказались не таким уж редким событием. Отбор их начинается уже на стадии формирования половых клеток -гамет и ранней стадии развития зародышей.

Чрезвычайно расширились наши познания о рекомбинациях, «перемешиваниях» генов в процессе эволюции. Оказалось, что половой процесс, состоящий из мейоза и случайной встречи гамет при оплодотворении, не единственный источник генетического разнообразия. Гены могут переноситься от организма к организму вирусами (трансдукция). У прокариот различные варианты трансдукции, помимо мутаций, - практически единственный источник материала для эволюции. У эукариот половой процесс потеснил все иные способы генетической рекомбинации. Однако неполовой перенос генов есть и у высших организмов, хотя роль его, вероятно, незначительна.

Основной принцип дарвиновской теории эволюции - естественный отбор случайных, ненаправленных изменений генетического материала - остается по-прежнему незыблемым принципом современного эволюционного учения. Только этот процесс делает эволюцию направленной, обеспечивая приспособленность организмов к окружающй среде и повышение уровня их организации.

Биологическая эволюция - необратимое, направленное, историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием новых и вымиранием старых видов, изменениями биогеоценозов и биосферы в целом.

Эволюционное учение изучает общие закономерности и движущие силы развития живого на Земле. При изучении эволюционного процесса целесообразно выделять два уровня: популяционно-видовой уровень и уровни надвидового порядка (семейства, роды, отряды и т.д.). Популяции и виды - структуры реально существующие во времени и пространстве, надвидовые порядки - это объединение реально существующих видов в более крупные систематические таксоны на основании определенных признаков, в первую очередь, связанных с общностью их происхождения. Поэтому в эволюционном учении выделяют два раздела: микроэволюцию и макроэволюцию.

Микроэволюция - это начальный этап эволюционных изменений, который происходит внутри вида и приводит к образованию новых внутривидовых группировок, а в конечном итоге - к образованию новых видов. Макроэволюция - изучает эволюцию надвидовых порядков. Основные процессы, приводящие к микро- и макроэволюции, сходны. Принципиальная разница заключается во времени в течение которого эти процессы происходят: микроэволюция - десятки и сотни тыс. лет, макроэволюция - млн. лет.

Методы изучения эволюции:

Для анализа микроэволюции

1. Популяционно-генетический метод (изучает генетическую структуру популяций, анализирует изменения генофонда популяций во времени, а также интенсивность мутационного процесса в популяциях)

2. Гибридологический метод (позволяет анализировать роль комбинативной изменчивости в фенотипическом разнообразии особей внутри вида)

3. Экологические методы (позволяют выяснить роль биотических и абиотических факторов, влияющих на структуру и динамику видов). Разнообразны по своим формам: наблюдение, эксперимент, моделирование.

Для анализа макроэволюции

1. Палеонтологические

а) изучение ископаемых переходных форм (девонская ихтиостега, юрская первоптица Archaeopteryx, звероподобная рептилия Lycaenops)

б) восстановление филогенетических рядов - последовательность ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции (ряды моллюсков, лошадей)

2. Морфологические методы - основаны на принципе: внутреннее сходство организмов может показать эволюционное родство сравниваемых форм. Изучаются строение гомологичных органов, рудиментарные органы, атавизмы, гистологические особенности тканей.

3. Эмбриологические методы направлены на выявление зародышевого сходства и изучение рекапитуляции. Закон зародышевого сходства сформулирован К.Бэром «Чем более ранние стадии онтогенеза исследуются, тем больше сходства обнаруживается между организмами». Сущность рекапитуляции заключается в том, что входе эмбрионального развития как бы повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития повторяются признаки более отдаленных предков, а на более поздних стадиях - близких предков.

1. Методы биохимии и молекулярной генетики изучают строение белков и нуклеиновых кислот организмов, относящихся к разным семействам, отрядам, классам. По степени различий в строении белков и нуклеотидов можно установить степень филогенетического родства различных таксонов.

Учение о микроэволюции

Основные процессы, приводящие к микроэволюции, происходят внутри вида, во внутривидовых группировках. Особи любого вида распределены в пределах видового ареала неравномерно. Центры наибольшего скопления особей являются отдельными популяциями данного вида. Именно в популяциях происходит события, приводящие к образованию новых видов. Поэтому популяции являются элементарными эволюционными единицами.

Популяция - минимальная самовоспроизводящаяся группа особей, на протяжении длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетически открытую систему. Вид, в отличие от популяции, является генетически закрытой системой: существуют различные барьеры, препятствующие скрещиванию особей разных видов. Эти барьеры называются термином «изоляция». Различают типы популяций: островковый и ленточный.

Основные характеристики популяции .

1. 1. Экологические характеристики.

1. Популяционный ареал (естественные преграды, радиус индивидуальной активности, наличие корма, партнера для спаривания, численности особей). Различают:

а) трофический ареал

б) репродуктивный ареал

2. Численность особей в популяции (плодовитость, продолжительность жизненного цикла, время достижения репродуктивного периода). Особое значение имеет минимальная численность особей, по достижению которой популяция может исчезнуть по различным причинам (антропогенные воздействия, стихийные бедствия, заболевания внутри популяции).

3. Динамика популяций . Численность любой популяции подвержена постоянным колебаниям в результате воздействия различных биотических и абиотических факторов. Эти колебания численности получили названия «популяционные волны». Популяционные волны могут иметь сезонными, или периодическими (насекомые, однолетние растения) и непериодическими (изменения в системе жертва - хищник, благоприятные условия в цепи питания - наличие большого количества корма).

4. Возрастной состав популяции определяется наличием в популяции особей различных возрастных групп. Нарушение воспроизводства популяции и, как результат, старение популяции является первым шагом к ее исчезновению.

5. Половой состав популяции определяется первичным, вторичным и третичным соотношением полов. Половая структура популяции - это численное соотношение самцов и самок в разных возрастных группах. О соотношении полов можно говорить только в случае наличия в популяции разнополых особей. Основным генетическим механизмом, определяющим соотношение полов, является гетерогаметность какого-либо пола.

1. 2. Генетические характеристики популяции

1. Генофонд популяции - совокупность всех генов особей в популяции. В эту совокупность включены гены, которые передавались от предыдущих поколений, и гены, возникшие в данный исторический момент существования популяции. Вновь возникшие гены фенотипически не проявляются (поскольку большинство из них оказываются рецессивными), но их наличие в дальнейшем могут значительно повлиять на судьбу популяции.

2. Генетическая гетерогенность популяции характеризуется разнообразием генотипов особей в популяции. Любая особь имеет свой индивидуальный генотип, который определяет индивидуальность фенотипических признаков. Основными механизмами этой индивидуальности является комбинативная изменчивость и мутационный процесс.

Генетические процессы в популяции. Основными генетическими характеристиками популяции являются частота встречаемости:

Генов (количественное соотношение аллелей)

Генотипов (количественное соотношение генотипов)

Фенотипов (количественное соотношение фенотипов)

В основе соотношений этих показателей лежат механизмы комбинативной изменчивости: распределение хромосом и генов по время мейоза и случайное слияние гамет при оплодотворении.

Математическое обоснование этих соотношение предложили Дж.Харди и Г.Вайнберг, их закон позволяет рассчитать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Но следует помнить, что этот закон применим для идеальной популяции, а одним из основных критериев данной популяции является ее многочисленность. Другими словами, соотношения генов и генотипов в популяциях могут сохраняться только при большом количестве особей. В малых же популяциях соотношения генотипов могут нарушаться. Отечественными учеными Н.П.Дубининым и Д.Д.Ромашевым установлено, что в небольших популяциях в силу случайных причин гетерозиготные особи исчезают, популяция становится генетически однородной. В ней начинают преобладать особи с генотипами АА и аа. Это явление получило название «дрейфа генов» или генетико-автоматические процессы.

Поддержание в популяции определенных соотношений генотипов приводит к наличию в ней внутрипопуляционного полиморфизма - существование в популяции двух и более различных генетических, а, следовательно, и фенотипических, групп в состоянии длительного равновесия. Примеры: люди с разными группами крови, блондины и брюнеты, голубые глаза и карие глаза и т.д.

Генетическая гетерогенность популяции определяет не только фенотипическое многообразие особей, но и влияет на историческую перспективу существования популяции и вида в целом. Но каким бы разнообразным не был генофонд популяции, он сам по себе не может обеспечить протекание эволюционного процесса: он должен оказаться под действие каких-то факторов. И эти факторы получили название элементарные эволюционные факторы.

Элементарные эволюционные факторы.

1.Мутационный процесс. Оценивая роль мутаций в процессах эволюции следует отметить следующее:

Мутация возникает у одной особи и передается одной дочерней. В дальнейшем при смене поколений происходит процесс накопления мутации в популяции;

При половом размножении передаваться потомкам могут только генеративные мутации;

Мутация не должна отрицательно влиять на жизнеспособность или репродуктивные функции организма, т.е. по биологическому значению она должна быть нейтральной. А вредность или полезность мутации проявится в ходе естественного отбора. Но следует также помнить, что вредность и полезность имеют относительный характер. Примеры, нелетающие формы насекомых на островах (Ч.Дарвин), прямохождение - болезни человека, серповидноклеточная анемия - малярия;

Мутации могут изменять любые наследственные признаки и свойства организма;

Проявление мутаций зависит от той генетической среды, в которую попадает мутантный ген. Это находит отражение на фенотипических особенностях проявления генов - экспрессивность и пенетрантность.

Рассматривая роль мутаций, следует также учитывать, что возникшая мутация, приводит к исчезновению ранее существующего признака (свойства). Генофонд популяции - результат длительного отбора лучших комбинаций генов. Поэтому эволюционно возникли механизмы, ограничивающие генетическую изменчивость:

На уровне организмов: митоз и мейоз

На уровне клеток: парность хромосом - перевод мутаций в гетерозиготное

состояние

На уровне ДНК: механизмы репарации

Значение мутационного процесса. Поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций, тем самым создает основу для действия других эволюционных факторов. Мутационный процесс - поставщик элементарного эволюционного материала.

2.Популяционные волны. Изменения численности особей характерны для любой популяции. Это происходит в результате действия различных абиотических и биотических факторов, которые могут приводить к возрастанию или, наоборот, снижению численности популяции. А колебания численности могут быть различными: в тысячи, сотни тысяч, и даже млн. раз. В популяции, пережившей сокращение численности, частоты аллелей могут существенно отличаться от исходной популяции. Оставшийся генофонд определит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего увеличения численности. При этом существующие ранее мутации в небольших концентрациях могут исчезнуть, концентрация других мутаций может случайно увеличиться. В этом случае популяционные волны выполняют роль поставщика эволюционного материала.

При увеличении численности популяции, особи мигрируют, что приводит к расширению популяционного ареала. На границах ареала могут быть различные условия обитания. А в различных условиях может наблюдаться преимущественное размножение каких-то определенных групп организмов. Пример, меланизм у бабочек. В этом случае популяционные волны способствуют испытанию новых генотипов, выявляют полезность или вредность признаков.

3.Изоляция - возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию. Препятствие скрещиванию ведет к закреплению и увеличению различий между популяциями.

В природе существует пространственная изоляция и биологическая изоляция. Пространственная изоляция может существовать в двух формах: изоляция какими-либо барьерами (вода, суша, горы) и изоляция расстоянием, которая определяется возможностью скрещивания близко живущих особей.

Биологическую изоляцию можно разделить на докопулятивную (устраняющую скрещивание) и послекопулятивную.

Докопулятивная изоляция представлена формами: эколого-этологической (организмы занимают разные экологические ниши: болотные и лесные птицы; различные сроки образования гамет, различные инстинкты спаривания и гнездования) и морфофизиологической изоляцией (размеры организмов, различия в строении органов размножения).

Послекопулятивная или собственно-генетическая изоляция обусловлена механизмами, которые нарушают слияние гамет, нормальное развитие эмбриона, возникновение стерильных гибридов, пониженную жизнеспособность гибридов.

Значение изоляции: закрепляет и усиливает начальные этапы генетической дифференцировки популяции.

Движущим и направляющим элементарным эволюцион-ным фактором безусловно является естественный отбор.

Естественный отбор осуществляется в природе через борьбу за существование, как в прямой форме (внутривидовая и межвидовая), так и в косвенной форме (борьба с неблагоприятными условиями среды). Ч.Дарвин обосновал предпосылки естественного отбора:

Неопределенная изменчивость (генотипическая - современ-ный термин)

«Любой, незначительный на первый взгляд, признак, при изменении условий среды, может сыграть решающую роль в борьбе за жизнь»

Стремление организмов размножаться в геометрической прогрессии.

Ч.Дарвин писал: «Сохранение благоприятных индивидуальных отличий и вариаций и уничтожение тех, которые неблагоприятны, я называю ЕСТЕСТВЕННЫМ ОТБОРОМ, ИЛИ ВЫЖИВАНИЕМ НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННЫХ».

Однако в ходе естественного отбора значение имеет не выживание или гибель, а дифференциальное размножение особей. Сам факт выживания без оставления потомства не будет иметь последствий для эволюции. Для эволюции перспективны только те особи, которые могут оставить многочисленное потомство. Поэтому в современной трактовке, естественный отбор - избирательное сохранение и воспроизведение генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов, поскольку в фенотипе отражаются особенности генотипа. И при этом естественный отбор затрагивает все жизненно важные признаки и свойства.

В настоящее время выделяется более 30 форм естественного отбора, но основными формами можно назвать: стабилизирующий, движущий, дизруптивный, половой отбор.

1.Стабилизирующий отбор - это преимущественное выживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции. Этот отбор имеет место при стабильных условиях существования популяции. Классический пример: Г.Бампас - 1911г. - г. Манхэттен - 327 воробьев окоченевших от мороза и метели: отклонения по средней величины по любому признаку (длина крыльев, длина цевки, высота клюва, масса и длина тела) способствовали элиминации особей из популяции. Действием стабилизирующего отбора объясняются все случаи сохранения признаков на любых уровнях организации: 2 глаза, пятипалая конечность, масса тела, определенный уровень гормонов (45, ХО) и т.д. Но стабилизирующий отбор не препятствует накоплению мутаций, которые на данном этапе существования популяции, фенотипически не проявляются. Это приводит к созданию резерва наследственной изменчивости. При изменении условий среды эта изменчивость служит материалом для преобразования популяции под действием движущего отбора.

2. Движущий отбор приводит смещению нормы реакции признака в сторону увеличения или уменьшения. При направленном изменении среды выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, которые соответствуют этим изменениям. Классический пример: шея и конечности жирафа. Признаки, способствующие выживанию при низких температурах: увеличение плодовитости, увеличение размеров печени и сердца (усиление энергетического обмена), увеличение размеров тела (унижение теплоотдачи) - результат движущего отбора. Эта форма отбора приводит к возникновению новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции.

В природе движущий и стабилизирующий отбор постоянно сосуществуют вместе, и можно говорить лишь о преобладании той или иной формы в данный период времени по данному признаку.

3. Дизруптивный отбор направлен на разделение исходной популяции на две или более различных морфологических групп.

Три, перечисленные выше формы отбора, характеризуют три возможных состояния популяции: ее неизменность, однонаправленное изменение и разнонаправленное изменение, ведущее к раздроблению.

4. Половой отбор - происходит между особями одного пола за возможность участвовать в половом процессе. В этом случае яркая окраска, особенности пения и крика, орудия для турнирного боя, развитие мышечной системы играют важную роль в определении партнера.

Пути и способы видообразования

Взаимодействие элементарных эволюционных факторов приводит к конечному результату микроэволюции - видообразованию. Видообразование - это разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько. А с позицией генетики видообразование - разделение генетически открытой системы популяции на генетически закрытые системы новых видов.

Различают следующие пути видообразования:

1. Истинное - одна популяция дает начало двум новым видам. В этом случае происходит увеличение численности видов.

2. Филитическое - новый вид возникает посредством постепенного изменения во времени одного и того же вида без какой-либо дивергенции (расхождения) исходной группы. Доказать данную форму видообразования можно лишь только с привлечением палеонтологического материала. Один из возможных примеров - эволюция лошадей.

3. Гибридогенное - новый вид возникает в результате гибридизации двух уже существующих видов. Большинство примеров связаны с растениями: культурная слива (гибрид алычи и терна), рябинокизильник, гибридные формы малины, табака, брюквы. У животных - ханорик (гибрид хоря и норки).

В истинном видообразовании можно выделить два основных способа: аллопатрическое и симпатрическое видообразование.

Аллопатрическое видообразование. В этом случае разделяющиеся популяции пространственно (географически) изолируются друг от друга.

Основные этапы:

1.Изменение генетического состава популяции, накопление

резерва наследственной изменчивости.

2. Популяционные волны: при возрастании численности

особей в популяции происходит их миграция, в резуль-

тате значительно расширяется популяционный ареал.

На границах ареала могут оказаться различные условия,

в которых преимущественно будут размножаться опре-

деленные группы организмов.

При снижении численности особей исходный ареал по-

пуляции может измениться: уменьшиться или распаде-

ться на два (или более). В последнем случае исходная

популяция разделяется на две, а между ними возникает

географическая изоляция. Но ранних этапах разделе-

ния популяций она относительная: особи чаще скрещи-

ваются внутри своей популяции, чем с соседней.

3. Географически изолированные популяции определен-

ное время существуют изолированно. В каждой из них

происходят дополнительные мутации, которые приво-

дят к формированию различных генофондов. А это

приводит к возникновению различных форм биологи-

ческой изоляции, в том числе и генетической. С момен-

возникновения двух генетически закрытых систем, мы

вправе говорить о возникновении двух новых видов из

единой популяции.

На всех этапах основную роль играет естественный отбор.

Симпатрическое видообразование - видообразование, происходящее в пределах исходного ареала вида на основе непространственной изоляции. Исследователи выделяют несколько вариантов изоляции, способных разделить первично единую популяцию: хронологическую (по срокам размножения), экологическую и генетическую.

В качестве хронологической (сезонной) изоляции приводятся примеры видообразования в озерах. Так, например, в оз. Севан обитает эндемичный вид форели, представленный несколькими формами, которые отличаются морфоло-гически, а также по сроком нереста.

Генетическая изоляция возникает в результате значительного изменения кариотипа группы особей внутри исходной популяции. Чаще мутации представлены полиплоидиями. Полиплоидные формы известны у хризантем, картофеля, табака.

Эволюция филогенетических групп

Среди форм можно выделить первичные - филетическую эволюцию и дивергенцию, и вторичные - параллелизм и конвергенцию.

Направления эволюции:

Арогенез - развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны (комплекс экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов) и с выходом в другие природные зоны под влиянием приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствующих приспособлений (ароморфозы). Результатом арогенеза является возникновение новых типов и классов животного и растительного мира.

Аллогенез - развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба (идиоадаптации). Результатом является появление внутри класса отрядов, семейств, родов.

Эволюционное учение - это совокупность представлений о механизмах и закономерностях исторических изменений в органической природе.

Эволюционное учение утверждает непрерывность развития всего органического мира. Истоки эволюционных воззрений восходят к глубокой древности. Философы-естествоиспытатели Древней Греции и Рима (Демокрит, Анаксагор, Аристотель, Лукреций и др.) высказывали мысли о развитии и превращениях организмов и делали попытки определить движущие силы этих явлений. Однако выводы античных мыслителей не опирались на систематические знания и носили характер догадок.

В эпоху средних веков вплоть до 15 века в развитии эволюционного учения имел место известный застой. Это связано с господством в то время религиозного догматизма и схоластики, что привело к проповедованию абсолютного постоянства во всей природе (все виды, однажды появившиеся в результате божественного акта творения, навечно остаются неизменными).

В 15-18 вв. в связи с великими географическими открытиями произошло стремительное накопление знаний о живой природе. Появилась потребность в их систематизации. Одним из создателей классических трудов по систематике органического мира был шведский натуралист К. Линней (1707-1778). Являясь сторонником господствующей теории божественного творения и утверждая, что «каждый вид - это потомство одной пары, созданной богом при сотворении мира», Линней все же допускал возможность ограниченного видообразования.

Во второй половине 18 века эволюционное учение получило дальнейшее развитие. В трудах Ш. Бонне, Ж. Робине, Ж. Бюффона излагались различные гипотезы о развитии природы, которые сыграли прогрессивную роль в становлении естествознания. Исключительно большое влияние на материалистическое объяснение законов природы оказали французские материалисты (Ламерти, Дидро, Гельвеций), отвергавшие идею божества. Известный вклад в развитие эволюционных представлений внесли русские ученые , А. Н. Радищев, К. Ф. Вольф, А. А. Каверзнев. В частности, А. Н. Радищев создал «лестницу веществ» - от минералов до человека и не нашел в ней места для «творца».

Первая попытка создания целостного учения об эволюции живых существ принадлежит Ж. Б. Ламарку (1744-1829). В его труде «Философия зоологии» содержатся основные возражения против метафизической идеи вечности и неизменности видов. Изучение многообразия животных и растений позволило Ламарку высказать предположение о наличии прогрессивной эволюции. Признавая возможность передачи по наследству приобретенных признаков, к факторам, определяющим возникновение этих признаков, Ламарк относил лишь активное прямое влияние внешней среды.

Ж. Кювье (1769-1832), используя сравнительный метод в области анатомии и палеонтологии, получил колоссальный фактический материал в пользу эволюции и высказал идеи о приспособляемости организмов к условиям внешней среды и взаимозависимости отдельных частей и органов внутри организма. Кювье установил закономерность смены животных форм во времени и показал, что чем ближе к геологической современности, тем больше сходства между ископаемыми и обитающими на Земле формами. Однако, находясь под влиянием теории божественного акта творения, Кювье со своим учеником А. де Орбинье пытался объяснить проблему смены форм животных идеалистической теорией катастроф.
19 век ознаменовался серьезными открытиями в различных областях естествознания, обогатившими эволюционное учение.

Сюда можно отнести труды Ч. Лайеля в области геологии, который отверг представление Кювье о действии каких-либо особых сил при различных природных изменениях на Земле, клеточную теорию Т. Шванна (1839), подтвердившую единство живой природы, а также фундаментальные исследования в области , палеонтологии, биогеографии, селекции, сравнительной анатомии. Значительный вклад в развитие эволюционной идеи внесли русские ученые-естествоиспытатели К. М. Бэр, К. Ф. Рулье и др.

Эволюционное учение - учение о преемственном историческом развитии живых форм.

Основные разделы и направления эволюционного учения, выделившиеся в настоящее время: происхождение жизни; доказательства эволюции живого; факторы эволюции - взаимоотношения организма со средой, изменчивость и наследственность, борьба за существование и отбор, направления и закономерности эволюционного процесса (видообразование, органическая целесообразность, прогресс и регресс; филогенез растительного и животного мира, связь между онтогенезом и филогенезом и др.); управление эволюцией (искусственное образование новых форм, воздействие на процесс видообразования).

Согласно эволюционному учению все ныне живущие виды животных, растений и микроорганизмов возникли путем преобразования ранее существовавших.

Виды изменяются и дают начало последующим видам, эволюционирующим в свою очередь в новые виды. Эволюция определяет развитие и более крупных таксономических единиц - родов, семейств, отрядов, классов и типов.

Представления о происхождении и развитии организмов восходят к глубокой древности. Идея естественного происхождения живых организмов была широко распространена в античном мире. Философы-естествоиспытатели древней Греции и Рима высказывали мысль о превращении организмов и делали попытки умозрительно определить факторы развития живых форм. В средние века, в период феодализма, когда господствовал религиозный догматизм, нового, сколько-нибудь значительного вклада в науку о развитии органического мира внесено не было. Воззрения же античных мыслителей искажались в духе религиозных представлений. За весь период средневековья некоторый шаг вперед в развитии античных знаний был сделан в 11 - 13 вв. главным образом усилиями арабских ученых.

Современное естествознание, как указывал Ф. Энгельс, начинается во второй половине 15 в. с зарождением и развитием капиталистических отношений.

Экономический прогресс и переход к новому социально-экономическому укладу, развитие ремесел, рост торговли, великие географические открытия, поиски новых рынков и драгоценных металлов стимулировали многочисленные путешествия, сопровождавшиеся огромным накоплением зоологического и ботанического материала. Интенсивная творческая работа шла во всех областях науки. Биологические науки обогащались замечательными открытиями и новыми идеями.

Однако до начала 19 в. в биологии во взглядах на живую природу господствовали идеалистические и метафизические воззрения. Метафизическое мировоззрение приписывало органической природе абсолютное постоянство. Число видов всех
животных и растений, однажды возникших, мыслилось неизменным, но с развитием естествознания метафизический взгляд на природу все более приходил в противоречие с новыми научными данными. В середине 18 в. начинают появляться идеи о том, что органический мир не просто существует, а находится в процессе непрерывного изменения. Хотя фактический материал, свидетельствовавший в пользу эволюционного учения, в главных чертах был собран в первой половине 19 в., появление идеи о развитии организмов было подготовлено уже во второй половине 18 в. Ряд философов и естествоиспытателей того времени высказывает эволюционные взгляды, противоречившие официально принятой догме о постоянстве видов.

Видное место в истории эволюционного учения принадлежит Ж. Вюффону (1707-1788). Он развивал идею о самозарождении организмов из мельчайших органических частиц, признавал происхождение различных групп животных от общих предков и допускал изменяемость видов во времени под влиянием пищи и одомашнивания.

Первым эволюционистом считается великий французский ученый Ж. Б. Ламарк (1744-1829). Его «Философия зоологии» (1809) представляет наиболее крупное обобщение накопившихся биологических знаний и является попыткой создания первой целостной теории эволюции. Учение Ламарка было холодно встречено современниками; оно оказалось революционным для того времени.

Однако под влиянием идей Ламарка все больше ученых становится на путь признания эволюции организмов.

Сторонником идеи эволюции был и другой видный французский ученый - Сент-Илер (1772-1844), придававший большое значение в изменяемости животных прямому влиянию внешних условий. Он считал, что виды изменяются, если изменяется среда, и изменяются постольку, поскольку изменяется последняя; виды исчезают естественным путем, когда организация их перестает соответствовать среде, в которой они живут. Следует отметить, что в этих взглядах в зачатке лежит идея естественного отбора. Однако стройно разработанной теории развития органического мира Сент-Илер не создал. В частности, неудачно для него закончилась знаменитая полемика с Ж. Кювье (1769-1832) - крупнейшим французским ученым своего времени, но убежденным сторонником постоянства видов и защитником библейской догмы о творении. Спор шел о плане строения животных. Сент-Илер, защищая надуманный тезис о сходстве строения головоногих моллюсков и позвоночных, пытался этим доказать, что различия между животными - модификация единства организации их строения. Убедительно доказав, что организация строения моллюсков и позвоночных существенно различны, Кювье тем самым нанес удар эволюционному учению, поскольку единый план строения животных Сент-Илера отражал его эволюционные взгляды о кровном родстве между животными различных систематических групп. Сам Кювье, несмотря на свои метафизические взгляды, объективно содействовал торжеству идеи эволюции. Он вошел в историю развития биологических наук как реформатор систематики, основатель палеонтологии, исторической геологии, как один из основателей сравнительной анатомии, т. е. именно тех наук, успех которых способствовал обоснованию эволюционного учения.

То, что все живые существа подвержены постоянной изменчивости и высшие формы произошли от низших, впервые доказал Ч. Дарвин (1809-1882), нанесший сокрушительный удар метафизическим воззрениям. Впервые в истории науки Дарвин собрал и привел в стройную систему доказательства в пользу эволюционного учения.

Важные предпосылки для создания подлинно научного эволюционного учения давала систематика. Накопление огромного материала позволило констатировать факт изменяемости видов и сделать вывод, что соподчинение одних систематических категорий другим есть результат происхождения от общих предков и степени дивергенции каждой из них.

Морфология позволила установить, что в пределах каждого типа животного царства наблюдается близкое сходство входящих в этот тип форм, объясняемое единством плана строения. Все формы обладают некоторыми органами разной функции, но развивающимися из сходных зачатков. Органы, имеющие сходное строение и положения, называют гомологичными. Сходство же строения не зависит от образа жизни животных и может быть объяснено лишь наличием кровного родства. Но, хотя единство плана обычно не выходит за пределы современных типов животного царства, все же среди ныне живущих, а особенно среди вымерших организмов, есть так называемые промежуточные, или сборные, формы. Они стоят как бы на грани между соседними группами, признаки которых совмещают. Существование сборных форм - ценное свидетельство в пользу эволюции, указывающее на генетическую связь между соседними категориями.

В эмбриологии свидетельство в пользу эволюционного учения заключается в общем сходстве зародышей весьма различных представителей животного мира, на что обращал внимание К. М. Бэр (1792-1876) и другие ученые. Сходство между эмбрионами и личинками животных, резко различающихся во взрослом состоянии, Дарвин объяснил с точки зрения развития: общность строения связана с общностью происхождения. Исследования в области эмбриологии позволили Мюллеру (F. Muller) в 1864 г. и Геккелю (Е. Haeckel) в 1866 г. сформулировать биогенетический закон (см.), который играет существенную роль при изучении эволюционного процесса.

Палеонтология, отчетливо рисующая смену форм во времени, давала не менее важные доказательства эволюции. Чем ближе к современности, тем отчетливее выступает сходство вымерших и ныне живущих групп животных.

В пользу эволюционного учения свидетельствует и биогеография - наука о законах распространения организмов на земном шаре. Наиболее сходны фауны самых молодых зоогеографических областей - палеарктики и неарктики, поскольку разобщение их геологически совершилось недавно. Чем дольше были изолированными зоогеографические области, тем сильнее различается их фауна.

Данные всех этих наук были известны биологам уже в конце 18 - начале 19 вв., но только в свете учения Дарвина они явились доказательствами эволюционного учения.

Победа эволюционной теории Дарвина была подготовлена всем предшествующим развитием биологических наук, трудами ученых, которых сам Дарвин считал своими предшественниками. Среди них Дарвин назвал и русского ученого - палеонтолога Кейзерлинга. Даже в самый неблагоприятный период развития отечественной науки в России были смелые мыслители-новаторы, не только использовавшие достижения западноевропейских ученых, но и во многом их обогнавшие. Предшественниками Дарвина должны считаться П. Горяинов, А. Каверзнев, Я. Кайданов, И. Пандер, К. Рулье и др.

Механизм преобразования живых форм включает, по Дарвину, два основных фактора: наследственную изменчивость и естественный отбор, являющийся следствием борьбы за существование. «Борьба за существование» - выражение метафорическое, что подчеркивал сам Дарвин. В ходе развития эволюционного учения эти положения получили свое дальнейшее развитие.

Современная теория эволюции органического мира основана на прочном фундаменте теории корпускулярной наследственности (см.). Основные законы наследования признаков впервые были открыты Г. Менделем и опубликованы им в 1866 г. Однако они оставались неизвестными широкому кругу ученых до 1900 г.- времени их вторичного открытия. Не знал о них и Дарвин, иначе он легко мог бы опровергнуть возражения противников идеи естественного отбора о «растворении» признаков в потомстве.

Работы Менделя стимулировали развитие генетики и легли в основу построения современных представлений о наследственных изменениях. Цитологические исследования доказали, что в явлениях наследственности ведущую роль играет хромосомный аппарат ядра оплодотворенной яйцеклетки. Было выяснено, что за генетическую структуру ядерного аппарата ответственна дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК).

Дарвин рассматривал наследственную изменчивость как фактор эволюционного процесса, создающий материал для естественного отбора. Материальную трактовку наследственная изменчивость получила в свете данных современной генетики (см.), что явилось доказательством правильности идей дарвинизма.

Одним из ведущих достижений современной теории эволюции является открытие и обоснование того факта, что элементарная эволюционирующая единица не особь и не вид, а популяция (см.). В природных же популяциях б скрытом виде находится огромное количество мутаций.

Уже в настоящее время экспериментальная биология показала, что главную массу эволюционного материала поставляют мутации, хорошо изученные по природе и свойствам различных форм. Именно они являются элементарными наследственными изменениями, определяющими все известные изменения признаков, свойств и норм реакций у организмов. В сумме они и составляют ту «неопределенную» изменчивость, которую Дарвин положил в основу эволюционного процесса.

В теории естественного отбора Дарвин разрешил одну из замечательных загадок природы: функциональную гармоничность и совершенную адаптацию животных и растений к среде обитания. Эволюция видов и их групп осуществляется через эволюцию приспособлений к условиям среды, и эволюционный процесс протекает как процесс приспособительный. При этом надо учитывать, что группы организмов, вступившие на эволюционный путь специализации, будут идти в дальнейшем по пути все более глубокой специализации. Новые группы организмов берут начало не от специализированных представителей, но от сравнительно примитивных. Закон естественного отбора, открытый Дарвином, по выражению К. А. Тимирязева, является «сущностью дарвинизма». Это ведущий фактор органической эволюции.

Процесс видообразования и процесс выработки целесообразности есть следствие естественного отбора - такова материальная концепция дарвинизма. Естественный отбор, по Дарвину,- исторический фактор, объясняющий основные черты современного строя органического мира. Проблема естественного отбора охватывает все уровни организации биологической материи: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биосферный. Но если Дарвин мог привести только косвенные доказательства существования и роли естественного отбора, то в настоящее время наука располагает неопровержимыми, прямыми доказательствами его реальной, творческой роли в эволюционном процессе. Все многообразие организмов имеет единую причину - естественный отбор.

Разрабатывая теорию естественного отбора и собирая доказательства, свидетельствующие о процессах, происходящих в живой природе, Дарвин был уверен, что и род человеческий обязан своим существованием постепенной эволюции одного из стволов животного мира, т. е. произошел таким же образом, как все виды животных и растений. Свои доказательства Дарвин основывал на данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Подтверждавшие его теорию палеонтологические данные в то время были еще бедны, кроме того, их неправильно трактовали, а серологические - вообще не были известны. Это положение теории Дарвина встретило наиболее яростный отпор со стороны всех реакционных сил от науки, а также церкви и буржуазного государства.

Согласно современным взглядам за 25 млн. лет до н. э. на севере Африки жили обезьяны - проплиопитеки, которых относят к общим предкам современных человекообразных обезьян и людей. В процессе эволюции они дали две линии: одна привела к общему предку гиббона и оранга, другая к формам, названным дриопитеками. Последние, жившие за 8 млн. лет до н. э., являются общими предками шимпанзе, гориллы и человека. Дриопитеки, широко распространенные в Старом Свете, дали одну ветвь, которая привела к общему предку гориллы и шимпанзе, и другую, развившуюся в прямых предков человека.

Древнейшими представителями людей являются обезьянолюди. К ним относятся питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и атлантроп, жившие приблизительно 1 млн.- 400 тыс. лет назад. По их останкам судят об особенностях первой, древнейшей, стадии эволюции гоминид. Вторая, древняя, известна по останкам неандертальцев, живших за 100-200 тыс. лет до н. э., и носит название неандертальской стадии (долина Неандерталь, в устье реки Дюссель, недалеко от Дюссельдорфа, Германия). Третья, новая, стадия представлена останками людей, по своему общему физическому типу сходными с современными, отличающимися от последних большей длиной тела, широким лицом и довольно низким длинным черепом. По месту первого обнаружения останков - пещере Кро-Маньон во Франции - представителей новой стадии называют кроманьонцами (за 40-25 тыс. лет до н. э.).

Ряд факторов сыграл роль в развитии человека от обезьяноподобных предков. Человек качественно отличается от животных, к нему нельзя непосредственно применять законы развития, которыми объясняется эволюция животных. В ходе эволюции гоминид прогрессивно развиваются прямохождение и головной мозг, происходит дифференциация структуры и функциональной деятельности кистей рук, формируется упругий свод стопы и возникает ее окончательная форма. Интенсивно развиваются различные способы взаимного общения, в том числе членораздельная речь. Многие важнейшие качественные особенности человека развились в связи с возникновением и усовершенствованием трудовых процессов. Предков человека можно называть людьми лишь с тех пор, как они начали изготовлять первые примитивные орудия труда. Этот момент эволюции человека и представляет собой качественный скачок - переход от животного состояния к человеку.

Дарвинизм выдержал испытание временем и продолжает оставаться «единым эволюционным учением» (К. А. Тимирязев), главным оружием биологов-материалистов. Эволюционное учение непрерывно обогащается новыми идеями и вскрывает все более глубокие закономерности развития живого на Земле. Это учение - не система застывших догм, а развивающаяся по мере углубления познания природы система взглядов; эволюционный подход характерен для всех областей современного естествознания. Процесс эволюции сложен и многообразен. Изучение путей и закономерностей эволюционного процесса - одна из ведущих задач современной эволюционной теории, представляющей в настоящее время бурно развивающуюся область биологии.

На почве, подготовленной эволюционным учением, возникли новые дисциплины, с разных сторон подходящие к проблеме органической эволюции: генетика, филогенетика, экология, эволюционная морфология, эволюционная физиология и др.

Над разработкой теории Дарвина, получившей высокую оценку К. Маркса и Ф. Энгельса, трудилось много выдающихся представителей мировой науки. В их числе отечественные ученые: А. О. Ковалевский (1840-1901), В. О. Ковалевский (1842- 1883), В. Л. Комаров (1869-1945), М. А. Мензбир (1855-1935), И. И. Мечников (1845-1916), И. В. Мичурин (1855- 1935), (1849-1936), К. А. Тимирязев (1843-1920), И. И. Шмальгаузен (1884-1963) и ряд других, а также зарубежные: Гексли (Т. Huxley, 1825-1895), Геккель (Е. Haeckel, 1834-1919), Уоллес (A. Wallace, 1823-1913) и др.

Разработка проблем эволюционного учения отечественными учеными привела к ряду крупнейших обобщений. Так, в области эволюционной морфологии чрезвычайно важные положения были разработаны А. Н. Северцовым (1866-1936), создавшим морфо-биологическую теорию хода эволюционного процесса и теорию филэмбриогенеза. В трудах А. Н. Северцова, его сотрудников и учеников широко освещены и такие вопросы.

Эволюционное учение, как соотношение прогресса и регресса, проблема формы и функции в их взаимной связи в эволюционном процессе.

После опубликования учения Дарвина появилось немало различных теорий эволюции, претендующих на то, чтобы быть современными. Однако было бы ошибкой считать дарвинизм одной из них. В наши дни дарвинизм - современная наука об общих закономерностях исторического развития органического мира. От всех других теорий дарвинизм отличается тем, что в основу понимания процесса эволюции органического мира кладет естественный отбор. Это и дало возможность материалистически разрешить все главнейшие проблемы эволюции и именно поэтому эволюционное учение стало наукой только в форме дарвинизма (см.).

Эволюционное учение Ж. Ламарка

В 1809 году вышла в свет "Философия зоологии" французского учёного Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:

Во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ.

Внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых существ. "У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его исчезнуть".

Он ошибался так как, естественно, не знал различий между генотипом и фенотипом. Упражнением или не упражнением можно изменить фенотип, но не генотип. Чтобы доказать, что фенотипические изменения не передаются по наследству, А. Вейсман провёл многолетний эксперимент, в котором на протяжении многих последовательных поколений укорачивал мышам хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению у потомства, но этого не произошло. Вейсман на этом основании постулировал, что признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующему поколению.

В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 "ветвях" (типах) организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы. Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к определённым слоям земной коры. Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на принципах "корреляции органов" и "функциональной корреляции", он разработал метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.

Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития.

В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла "Основы геологии". В этой работе в противовес популярной в то время теории катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т.д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во времени и связанного с этим развития Земли.

Эволюционная теория естественного отбора Чарльза Дарвина

Чарльз Дарвин в своем основном труде "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, на основе результатов собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле "Бигль", раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" он изложил дополнительный фактический материал к основному труду, а в книге "Происхождение человека и половой отбор" (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка. В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в череде поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие "борьба за существование" - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.

Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости:

Определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву).

Неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от изменчивости определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор. Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды. Тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости - основа дарвиновской теории эволюции.

Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский исследователь Флеминг Дженкинс вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями. Возражения Дженкинса сам Дарвин считал очень серьезными, окрестив их "кошмаром Дженкинса". Эти возражения были опровергнуты, только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами - генами.

Согласно Ч. Дарвину и А. Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трёх наблюдениях и двух выводах:

Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Дарвин и Уоллес зафиксировали этот факт во многом благодаря работе Т. Мальтуса "Трактат о народонаселении". В ней Т. Мальтус привлёк внимание к репродуктивному потенциалу человека и отметил, что численность народонаселения возрастает по экспоненте.

Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций ограничивается или контролируется различными факторами среды, такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда ещё может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется около этого равновесного уровня.

Вывод 1. Многим особям не удаётся выжить и оставить потомство. В популяции происходит "борьба за существование". Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды в пределах одного вида или между представителями разных видов приводит к тому, что некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.

Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость. Огромный фактический материал, собранный во время путешествий Дарвином и Уоллесом убедили их в значимости внутривидовой изменчивости. Но они не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Это позже сделает Г. Мендель.

Вывод 2. В "борьбе за существование" те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи. Решающий фактор, определяющий выживание, - это приспособленность к среде. Любое, самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать как "селективное преимущество". Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Его можно определить как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Чтобы признать эту теорию достоверной необходимо:

Установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом).

Выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов)

Продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).

Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путём экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой. Сведения о действии этих процессов в наше время даёт изучение популяций современных организмов, результаты искусственного отбора и генной инженерии.

Пока не существует твёрдо установленных законов эволюции. Мы обладаем лишь хорошо подкреплёнными фактическими данными из области палеонтологии, географии распространения видов, системы классификации К. Линнея, селекции растений и животных, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, сравнительной биохимии гипотезами, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию.

Эволюционное учение свободных падений

Само понятие номогенез, и аргументы в пользу того, что, вопреки Дарвину, эволюция отнюдь не случайный, но закономерный процесс подробно обосновал Л.С. Берг в своих классических работах 20-х годов, из которых главная и наиболее известная - "Номогенез, или эволюция на основе закономерностей". Берг формулирует проблему так:

Является ли эволюция случайным процессом, который обусловлен лишь двумя факторами: хаотическими мутациями и естественным отбором, или же эволюция - это процесс в своей основе закономерный, выявление некоторой тенденции, имманентного закона, который и направляет ее ход?

В такой постановке вопрос может показаться не вполне корректным и даже беспредметным, ведь и случайные в своей основе процессы могут подчиняться весьма строгим статистическим законам. Более точно его суть можно уяснить из простой аналогии: хотя на развитие отдельного оргaнизмa влияет множество случайных факторов, но нет сомнения и в том, что главным, определяющим является фактор внутренней информации, заложенной в генах. Вся его история есть рaзворaчивaние, реaлизaция программы, от которой только и зависит, что же вырастет, например, из данного семени береза или сосна.

Вся эволюция биосферы есть, согласно Бергу разворачивание, какого-то закона, или может быть правильнее сказать, многовариантной программы, в которой содержатся и многочисленные способы ее реализации. Поэтому Берг и назвал свою концепцию номогенезом, противопоставив ее дарвиновской концепции "тихогенеза", то есть развитию, основанному на случайности. Можем ли мы сегодня, хотя бы в самых общих контурах представить себе, как же выглядит этот закон? Нет, но наше незнание вовсе не означает, что такого закона нет.

Представим себе, что некий математик, исследующий таблицы случайных чисел, с удивлением обнаруживает в них устойчивые повторения, "мотивы", "ритмы и рифмы", "гомологии", присутствие которых никак нельзя объяснить игрой случая. Пусть далее нечто подобное он сможет найти и в других последовательностях, полученных с помощью независимых и различных по устройству генераторов. Какую гипотезу вправе выдвинуть такой математик? Он может, прежде всего, предположить, что исследуемые им ряды вовсе не случайны, но есть достаточно замысловатое проявление неизвестной ранее природной закономерности.

В своих работах Берг суммирует огромный фактический материал, накопленный уже к началу 20 века, который и свидетельствует в пользу номогенетической природы эволюции. Этот материал говорит о присутствующих в системе форм живого многочисленных "ритмах и рифмах", которые невозможно назвать случайными. В качестве примера приведём факт так называемого предварения признаков (филогенетическое ускорение). Известно, что в эмбриональной фазе наблюдаются признаки тех стадий, через которые предположительно прошла эволюция данной группы. В свое время Э. Геккель, горячий сторонник и пропагандист дарвинизма, сформулировал правило, получившее название биогенетического закона: онтогения повторяет филогению. Почему-то считается, что он служит прямым аргументом в пользу дарвиновской концепции, хотя его можно понимать лишь как свидетельство того, что эволюция вообще имеет место, в чем, конечно же, мало кто сомневается.

Гораздо реже обсуждается факт, что имеет место и обратное, симметричное по времени явление: "индивидуальное развитие может не только повторять филогению, но и предварять ее". Это правило применимо не только к отдельным организмам, но и к целым их группам: филогения какой-либо группы может опережать свой век, осуществляя формы, которые в норме свойственны более высоко стоящим в системе организмам. Это значит, что признаки, которые появляются в результате предварения, не могли получиться как результат действия дарвиновского механизма. Как индивидуальное развитие, эволюция есть процесс разворачивания, реализации уже существующей программы.

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации вариантов эволюционных теорий:

номогенетический - наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

эктогенетический - роль внешних факторов в эволюции;

телогенетический - роль активной адаптации.

Теорию номогенеза можно разделить на два направления:

Учение об ограниченности формообразования.

Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920).

Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например, биохимические отличия первично - и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета - хитин - полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых - у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительно-тканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки).

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, то есть сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны.

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно*. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Можно предположить, что типы, а может быть и некоторые классы, могут возникнуть самостоятельно, и на далеких планетах мы вправе ожидать встречи с организмами, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы, конечно, отличим его от человека. Но, скорее всего, кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии"

Учение о направленных путях развития

Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты резко критиковали теорию ортогенеза: отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно; критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин - "ортоэволюция"; указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится; наконец, так как главное свидетельство ортогенеза - параллельное развитие - получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".

Конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому, как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:

Очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай - ароморфозы по терминологии А.Н. Северцева;

Переход вертикальной линии в горизонтальную - консервативная эволюция;

Идиодаптация Северцева - это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;

Регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе.

Вопросы происхождения основных царств живой природы

Единицей классификации, как для растений, так и для животных, служит вид. Можно в самом общем смысле определить вид как популяцию особей, обладающих сходными морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение и в естественных условиях скрещивающихся только между собой.

Можно также определить вид как совокупность популяций, внутри которых возможно скрещивание или как группу популяций с общим генофондом. Любое из этих определений подразумевает как главное: один вид отделён от другого репродуктивной преградой, между ними невозможно скрещивание.

Решить проблему видообразования - значит, объяснить каким образом элементарные эволюционные изменения в популяции могут привести к образованию новых видов, родов, семейств и отрядов и как возникают преграды, препятствующие скрещиванию между зарождающимися видами. Всякий фактор, затрудняющий скрещивание между группами или организмами, называется изолирующим механизмом.

Один из самых обычных видов изоляции - это географическая изоляция, при которой группы родственных организмов бывают разделены какой-то физической преградой. Например, в горах на данную площадь обычно приходится больше разных видов, чем на такую же площадь на равнине. Как правило, географическая изоляция не бывает постоянной: разобщённые близкородственные группы иногда вновь встречаются и могут продолжить скрещивание, если только за это время между ними не возникло генетической изоляции, то есть стерильности при скрещивании. Генетическая изоляция бывает обусловлена мутациями, возникающими случайно, независимо от других мутаций, влияющих на морфологические или физиологические признаки. Поэтому в одних случаях она может наступить очень нескоро, когда длительная географическая изоляция создаст заметные различия между двумя группами организмов, а в других случаях может возникнуть в пределах одной, во всём остальном гомогенной группы.

Обычно потомки от скрещивания между разными видами бывают стерильны, однако, иногда в результате гибридизации представителей двух разных, но очень близких видов, возникает новый вид. Гибридная форма может объединить в себе лучшие признаки обоих родительских видов, в результате чего получится новая форма, лучше приспособленная к среде, чем каждая из исходных форм или, наоборот, - худшие признаки с соответствующим исходом.

Изоляция, необходимая на начальных стадиях видообразования, может обеспечиваться не только географическими преградами между популяциями: иногда обособленные группировки особей возникают в пределах одной популяции, и это может привести к формированию новых видов. Такой способ видообразования называется "симпатрическим" (от латинских слов sim - вместе и patria - родина). Этот способ отличается от предыдущего только факторами изоляции, причины же, приводящие к морфологической дивергенции и становлению системы изолирующих механизмов, те же, что и в случае географического видообразования.

При экологическом видообразовании изолирующим фактором являются естественный отбор (особая его форма - дизруптивный или раздробляющий отбор) в сочетании с неоднородностью среды обитания. Для успешного завершения процесса видообразования изоляция должна быть как можно более полной и существовать длительное время. Эти условия в природной обстановке трудновыполнимы, поэтому примеры экологического видообразования довольно редки.

Теоретически экологическое видообразование может происходить и при отсутствии первичной изоляции между зарождающимися видами. Для этого необходимо, чтобы в популяции действовал дизруптивный отбор, непосредственно направленный на формирование системы изолирующих механизмов. Такой вывод сделан на основе анализа компьютерных моделей и подтверждается в экспериментах с плодовой мушкой дрозофилой. Вероятно, что именно таким образом - в результате экологического видообразования без первичной изоляции - произошли комплексы близкородственных видов рыб в изолированных озерах.

Происхождение многоклеточности у животных и растений

Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений. За это время многие особи рождаются и умирают, но популяция сохраняет непрерывность. Таким образом, эволюционирующей единицей оказывается не особь, а популяция. Популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой, называется демом или генетической популяцией. Следующей более крупной категорией служит вид, состоящий из ряда слабо разграниченных демов.

В природе демы и виды имеют тенденцию оставаться неизменными на протяжении многих поколений. Такая неизменность означает, что за это время не произошло никаких изменений ни в генетической конституции дема, ни в условиях окружающей среды влияющих на выживание данных организмов. Каждая популяция характеризуется определённым генофондом. Каждая особь в популяции в генетическом отношении уникальна.

Процесс видообразования должен состоять из двух неразрывных составляющих:

Отклонения формы (центробежная составляющая).

Удержания формы - (центростремительная составляющая).

Образование новой формы - как таксономической реальности представляет собой результат взаимодействия этих двух процессов.

Отсюда два вопроса:

Первый вопрос - какова природа изменчивости, то есть что является ее внутренним источником, каковы ее свойства, и что провоцирует изменчивость (в данном контексте, какие внешние обстоятельства).

Второй вопрос - (особенно важный при принятии идеи трансформизма) - как удерживается фактическое разнообразие, то есть, что определяет постоянство формы в поколениях - на исторической и, более того, геологической шкале.

Можно говорить о "внутренних" причинах и "внешних" условиях видообразования. Два факта - факт разнообразия форм (видов, пород, сортов, особей) и факт постоянства формы в одной генеалогической линии - привели к пониманию изменчивости и наследственности как двух независимых основополагающих факторов, в принципе определяющих возможность такого изменения форм, которое приводит к дискретному и устойчивому во времени разнообразию таксонов. В процессуальном плане изменчивость и наследуемость выступают как факторы центробежный (меняющий) и центростремительный (удерживающий). Их сложное взаимодействие определяет процесс и конечный результат (устойчивое изменение). Эти факторы называют "внутренними" причинами видообразования.

Есть "внешние условия", благоприятствующие (провоцирующие) или неблагоприятствующие (подавляющие - избирательно или тотально) фенотипическую изменчивость. Это:

а) демографический фактор, часто сопряженный с географическим или биотопическим фактором (в сумме - пространственное обособление малой группы или - появление малого изолята);

б) экологический фактор (физическая и репродуктивная выживаемость формы в конкретном экологическом контексте). Последний фактор выступает как мера достаточного соответствия формы среде обитания и как элиминирующий отбор при отсутствии такого соответствия.

Отношение к "внутренним" и "внешним" факторам видообразования в разных концепциях меняется. Это отношение и определяет суть концепций, то есть, их концептуальный арсенал, смысловое значение центральных понятий (часто одних и тех же терминологически) и лексические приемы.

Вопрос о переходных теориях организма

После повсеместного распространения учения Ч. Дарвина одним из первых критиков, указавших на слабое место в теории, был шотландский исследователь Ф. Дженкинс. В 1867 г. он заметил, что в дарвиновской теории нет ясности в вопросе о том, как осуществляется накопление в потомстве тех или иных изменений. Ведь сначала изменения признака происходят только у некоторых особей. После скрещивания с нормальными особями должно наблюдаться не накопление, а разбавление данного признака в потомстве. То есть в первом поколении остаётся Ѕ изменения, во втором - ј изменения и т.д. вплоть до полного исчезновения этого признака. Ч. Дарвин так и не нашёл ответа на этот вопрос.

Между тем решение этого вопроса существовало. Его получил преподаватель монастырской школы в Брно (Чехия) Г. Мендель. В 1865 году были опубликованы результаты его работ по гибридизации сортов гороха, где были открыты важнейшие законы наследственности. Автор показал, что признаки организмов определяются дискретными наследственными факторами.

Он ещё до выхода в свет книги Ч. Дарвина хотел проследить судьбу изменений генотипов в разных поколениях гибридов. Объектом исследования стал горох. Мендель взял два сорта гороха - с жёлтыми и с зелёными семенами. Скрестив эти два сорта, он обнаружил в первом поколении гибридов горох только с жёлтыми семенами. Путём самоопыления полученных гибридов он получил второе поколение. В нём появились особи с зелёными семенами, но их было заметно меньше, чем с жёлтыми. Подсчитав число тех и других, Мендель пришёл к выводу, что число особей с желтыми семенами относится к числу особей с зелёными как приблизительно 3:1.

Параллельно он проводил серию других опытов с растениями, прослеживая какой-либо признак в нескольких поколениях. В каждом опыте в первом поколении проявлялся только один из родительских признаков. Мендель назвал его доминантным. Временно исчезающий признак он назвал рецессивным. Во всех опытах отношение числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным признаком среди гибридов второго поколения было в среднем равно 3:1.

Итак, можно было утверждать, что при скрещивании растений с противоположными признаками происходит не разбавление признаков, а подавление одного признака другим, в связи с этим необходимо различать доминантные и рецессивные признаки.

Мендель пошёл в своих экспериментах дальше. Он произвёл самоопыление гибридов второго поколения и получил гибриды третьего, а затем и четвёртого поколения. Он обнаружил, что гибриды второго поколения с рецессивным признаком при дальнейшем размножении не расщепляются ни в третьем, ни в четвёртом поколениях. Так же ведёт себя примерно треть гибридов второго поколения с доминантным признаком. Две трети гибридов с доминантным признаком расщепляются при переходе к гибридам третьего поколения, причём опять-таки в отношении 3:1. Получившиеся при этом расщеплении гибриды третьего поколения с рецессивным признаком и треть гибридов с доминантным признаком при переходе к четвёртому поколению не расщепляются, а остальные гибриды третьего поколения расщепляются, причём снова в отношении 3:1.

Этот факт демонстрирует важное обстоятельство: особи с одинаковыми внешними признаками могут обладать разными наследственными свойствами, то есть по фенотипу нельзя судить с достаточной полнотой о генотипе. Если особь не обнаруживает в потомстве расщепления, то её называют гомозиготной, если обнаруживает - гетерозиготной.

В итоге Г. Менделем был сформулирован закон единообразия гибридов первого поколения: первое поколение гибридов в силу проявления у них лишь доминантных признаков всегда единообразно. Этот закон носит также название первого закона Менделя или закона доминирования. Однако результаты его исследований оставались практически неизвестными почти 35 лет - с 1865 по 1900.

Антропогенез

Антропоцентризм и биосферное мышление Антропоцентрическое мышление и биосферное мышление - два кардинально различающихся типа мировоззрения. Это касается: характера проблем - методологических, исследовательских, хозяйственно-промышленных и т.д.; множества людей - от отдельных личностей, групп людей, объединенных по социальной, религиозной, национальной или иной принадлежности, до населения стран, материков и человечества в целом; размера территории, подвергающейся антропогенному воздействию - от десятков - сотен квадратных метров, частей ландшафта до обширных регионов, витасферы и биосферы в целом.

Одним из главных признаков различия двух мировоззрений является отношение к времени. При антропоцентрическом подходе, как правило, ограничиваются оценками и прогнозами краткосрочными - максимум ближайшее десятилетие, в то время как при биосферном основу должны составлять долгосрочные оценки и прогнозы - минимум десятилетия и столетия. Антропоцентризм делает акцент на судьбах ныне живущих людей и их сиюминутных интересах, и в крайнем случае - их детей и уж совсем абстрактно - внуков. В то время как биосферное мышление будет охватывать череду поколений и действительно приобретет, таким образом, право говорить о судьбе человечества.

Антропоцентризм локализует анализ воздействий на природные комплексы в пространстве. При биосферном подходе сознается важность возможного "расползания" эффектов на обширные территории. Антропоцентрический подход, реализуемый в каком-то промышленном проекте, предъявляет своим противникам требование: "Докажите, что этот проект будет в каком-то отношении вредным". Биосферный подход требует аргументов в пользу того, что наличествующее состояния природы не будет ухудшено. В конечном итоге антропоцентризм формулирует целевую функцию, как "было бы лучше человеку сегодня, а там видно будет", биосферное мышление - "не может быть человеку лучше, если не исключено ухудшение природных комплексов".

Опыт показывает, что антропоцентрический подход довольствуется остаточным принципом финансирования фундаментальных исследований, являющихся, по словам В.И. Вернадского, основой формирования биосферного мышления: "Основной геологической силой, создающей ноосферу, является рост научного знания".